2. Физиологическое значение корма

При оценке энергетической ценности корма следует учитывать (рис. 1), что часть содержащейся в нем (общей или валовой) энергии после проглатывания животным теряется с калом (энергия кала, у птиц - помета). Определенная доля оставшейся после этого переваримой энергии, уже в пищеварительном тракте рассеивается при расщеплении молекул (теплота ферментации) или остается в образующихся газах (энергия газов). Такие потери у жвачных и лошадей могут достигать 25% от всей переваримой энергии. У других животных, они, как правило, составляют около 1%.

Рис. 1. Виды энергии в корме

Часть энергии веществ, всосавшихся в кровь, выводится с мочой (энергия мочи), а клеткам остается обменная (физиологически полезная) энергия. Некоторое ее количество тоже рассеивается (энергия теплопродукции) и только оставшаяся чистая энергия отражает истинную энергетическую полезность корма. Она непосредственно расходуется на сохранение жизни (энергия поддержания) и обеспечение (продуктивная энергия) полезных человеку процессов (прироста массы тела, физической работы, развития плода, а также образования молока, шерсти, яиц и др.).

Энергетическая ценность применяемых в животноводстве рационов, она не должна быть как чрезмерной, так и недостаточной. В первом случае животное слишком быстро удовлетворяет свои энергетические потребности и рано отказывается от дальнейшего приема корма. Это снижает обеспеченность пластических нужд организма. При низкокалорийном рационе животное поедает как можно больше корма, что приводит к перерасходу корма и увеличению затрат энергии на переваривание. Кроме того, создается риск избыточного накопления в организме некоторых веществ (например, микроэлементов и витаминов).

3. Основные этапы обмена веществ

Первый этап метаболизма подготавливает поступающие из окружающей среды питательные вещества к использованию клетками животного. Практически все необходимые им химические элементы (за исключением атмосферного кислорода) поступают из внешней среды через желудочно-кишечный тракт. Пищеварительные ферменты участвуют только в гидролизе крупных молекул до способных к всасыванию мономеров, а более глубокий распад органических молекул (брожение и гниение) на первом этапе обмена обеспечивает микрофлора в толстом кишечнике и преджелудках (у жвачных).

Брожение приводит к частичному распаду органических молекул. Выделяющиеся при этом тепло, газы (например, двуокись углерода, аммиак и метан) и другие вещества создают в полостях оптимальную для нормальной микрофлоры среду, а основными органическими продуктами такого брожения являются летучие жирные кислоты (ЛЖК). Они всасываются или обеспечивают микрофлору энергией и субстратами для синтеза недостающих в корме соединений. При понижении концентрации ЛЖК в пищеварительном тракте происходит гниение белков, свободных аминокислот, нуклеотидов и других азотсодержащих органических молекул. Из них образуются биологически активные амины (например, путресцин и кадаверин), ядовитые ароматические соединения (индол, скатол, фенол и др.), продукты распада серосодержащих аминокислот (сероводород, меркаптаны и др.), аммиак, а также небольшого количества спиртов и органических кислот, которые могут использоваться животным.

Второй этап (межуточный обмен) обеспечивает распределение всосавшихся веществ по всему организму, а затем их ассимиляцию или диссимиляцию.

Ассимиляция (анаболизм) снабжает организм сложными соединениями. При катаболизме (диссимиляции) образуются мономеры, из которых затем синтезируются другие молекулы или, в ходе дальнейшего распада, извлекается энергия. Большая ее часть рассеивается, а остальная накапливается в макроэргах, которые обеспечивают хранение, внутриклеточный перенос и использование энергии для анаболизма и транспорта веществ, мышечного сокращения и других активных процессов. Основным макроэргом является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

Анаэробное (без участия кислорода) окисление приводит к образованию меньших органических молекул (например, глюкоза распадается до молочной кислоты) и выделению небольшой части накопленной в ходе фотосинтеза энергии. Максимальное ее извлечение происходит только в аэробных (в присутствии кислорода) условиях. При этом образуются неорганические молекулы (например, вода и двуокись углерода). У высших животных аэробное окисление протекает в митохондриях (рис. 2).

Матрикс митохондрий отделен от цитоплазмы двумя мембранами (наружной – гладкой и внутренней – с кристами) и содержит ферменты общего конечного пути биологического окисления органических молекул - цикла Кребса (лимонной кислоты или трикарбоновых кислот). В его ходе освобождаются двуокись углерода, протоны и богатые энергией электроны. Избыток двуокиси углерода удаляется из клетки, а протоны и электроны переходят на расположенную во внутренней мембране дыхательную цепь. По ней электроны движутся к молекулярному кислороду и расходуют энергию на «выталкивание» протонов в межмембранное пространство. Это создает электрохимический градиент между поверхностями внутренней мембраны. При достижении им ≈220 мВ, в мембране открываются каналы, через которые протоны возвращаются в матрикс и вместе с электронами присоединяются к кислороду (образуется вода).

Рис. 2. Схема строения митохондрии

Движение протонов сопровождается выделением энергии. Одна ее часть (в среднем, около 70%) рассеивается в виде тепла, а другая накапливается в макроэргических связях АТФ. Такое образование макроэргов при участии дыхательной цепи названо окислительным фосфорилированием. Именно оно обеспечивает образование более 95% АТФ у высших животных.

В ходе обмена веществ появляются конечные продукты метаболизма. Их ценность уже исчерпана, а дальнейшее накопление нежелательно. Поэтому третий этап обмена должен обезвреживать и удалять конечные продукты во внешнюю среду. Например, окисление азотсодержащих органических молекул сопровождается образованием ядовитого аммиака, который у большинства млекопитающих превращается в относительно безвредную мочевину, а затем выводится из организма.