Биопотенциалы гландулоцитов

К возбудимым тканям кроме мышечной и нервной тканей относятся и клетки железистого эпителия – гландулоциты, специфическим ответом ко-

второго является секреция. Весь секреторный цикл занимает 40-90 минут.

Мембранный потенциал различных секреторных клеток равен от –30 до – 75 мВ. Действие раздражителя на гландулоцит меняет мембранный потенциал. Это изменение поляризации клетки называется секреторным потенциалом.

Возбуждение в секреторных клетках может иметь два механизма:

1. деполяризация,

2. гиперполяризация.

В основе деполяризации мембраны лежит повышение проницаемости мембраны для ионов натрия и калия (натрий поступает в железистую клетку, а калий покидает ее). Гиперполяризация мембран происходит за счет поступления ионов хлора в клетку и выходом из нее ионов калия и натрия. Потенциал секреторной клетки сопровождается повышением осмотического давления цитоплазмы и транспортом воды в клетку.

Базальная и апикальная мембраны имеют различный заряд в состоянии покоя. Разница в поляризации между апикальной и базальной мембраной в 2-3 мВ создает значительное электрическое напряжение. При возбуждении секреторной клетки оно возрастает и это способствует перемещению секреторных гранул к апикальному полюсу клетки и выходу его наружу.

Лекция 3. Физиология скелетных мышц

Мышечные волокна

Скелетные мышцы – это сложное образование, структурной единицей которого являются мышечные волокна, диаметр которых составляет 10-100 мкм. Длина мышечных волокон различна и варьирует от 5до 400 мм. Отдельные мышечные волокна могут быть почти такой же длины, как и мышца. Но чаще всего они короче, так как имеют косое расположение, например, в перистых мышцах.

Мышечные волокна объединены в пучки, обвитые соединительной тканью. Внутри пучков находятся клетки, принадлежащие различных двигательным единицам. Двигательная единица – это структура включающая в себя -мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

У человека количество волокон в мышце устанавливается через 4-5 месяцев после рождения и затем практически не меняется на протяжении всей жизни. При рождении толщина их составляет примерно 1/5 толщины волокон у взрослых людей. Диаметр мышечных волокон может значительно меняться под воздействием тренировки.

Нервно-мышечный синапс

Мотонейрон связан с мышечным волокном при помощи нервно-мышечного синапса (рис.15). Он имеет две основные части – нервную (пресинаптическую) и мышечную (постсинаптическую). Пресинаптическая часть представлена концевой веточкой аксона, погруженного в углубление на поверхности мышечного

волокна. Поверхностная мембрана концевой веточки носит название пресинаптическая мембрана. Нервное окончание содержит более миллиона пузырьков ацетилхолина (АХ) – медиатора нервно-мышечного синапса. Мембрана, которая покрывает мышечное волокно в области синапса, называется постсинаптическая мембрана иликонцевая пластинка.Она образует многочисленные складки, уходящие вглубь волокна, благодаря чему увеличивается ее поверхность. Постсинаптическая мембрана имеет холинорецепторные (хемозависимые) участки и содержит фермент ацетилхолинэстеразу. Между пресинапсом и постсинапсом располагается синаптическая щель. Располагающиеся вокруг синапса шванновские клетки хорошо закрывают синаптическую щель со всех сторон и вещества из межклеточного пространства не могут оказывать влияние на процессы, происходящие в синапсе.

Моторная пластинка определяет характеристики двигательной единицы (ДЕ) и имеет следующие особенности:

1. односторонность проведения, которая обеспечивает нервному центру возможность управлять ДЕ в соответствии с возникающими потребностями,

2. низкая лабильность, что важно для предохранения мышечных волокон от чрезмерно частых импульсов,

3. синаптическая задержка, которая в совокупности с низкой лабильностью служит ограничением частоты сокращения двигательных единиц.

Мембрана мышечного волокна в состоянии покоя поляризована. Средняя величина потенциала покоя равна 87,2 мВ. Возникший в -мотонейроне нервный импульс распространяется до пресинаптического окончания. Это приводит к тому, что в пресинапсе изменяется проницаемость для ионов натрия и кальция. В результате в синаптическую щель из везикул выделяется медиатор ацетилхолин, который взаимодействует с холинорецепторами хемотропной части мембраны. Он повышает проницаемость для ионов натрия, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны - потенциал концевой пластинки (ПКП). ОН может достигать 60 мВ.

Между хемозависимой и электрозависимой частями мембраны мышечного волокна развиваются локальные токи, которые, перемещаясь от + к – в обе стороны, вызывают возбуждение всего мышечного волокна. Скорость распространения токов равна в среднем 3,7 м/с.

Сокращение мышечных волокон начинается с места контакта аксона и мышцы. Оно также распространяется в оба конца мышечного волокна. В каждом участке волокна проходит определенное латентное время от момента деполяризации до момента наступления сокращения. Латентное время связано с процессом передачи возбуждения от мембраны к сократительным белкам мышечных волокон. Передача происходит с участием саркоплазматического ретикулума (СПР), который состоит из трубочек, начинающихся от мембраны волокна (рис.16). Они расположены поперек мышечного волокна и обвивают каждую миофибриллу в месте соединения А- и I-дисков каждого саркомера.

Саркоплазматический ретикулум имеет множество пузырьков, которые окружают каждую миофибриллу по всей длине. Пузырьки контактируют с поперечными канальцами и вместе с ними составляют триады. Потенциал действия передается не только по внешней мембране мышечных волокон, но и по саркоплазматическому ретикулуму к миофибриллам.

Ионные механизмы деполяризации саркоплазматического ретикулума отличаются от деполяризации мембраны волокна. Для деполяризации поверхностной мембраны главными являются ионы натрия, тогда как для деполяризации ретикулума – ионы кальция и магния. В состоянии покоя благодаря кальциевому насосу ионы кальция накоплены в саркоплазматическом ретикулуме.

Классификация скелетных мышечных волокон

Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных состоит из мышечных волокон нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками. В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон.

Медленные фазические волокна окислительного типа.Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать О₂(близок по своим свойствам к гемоглобину). Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, за их темно-красный цвет называют красными. Они выполняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Предельное утомление у волокон данного типа и, следовательно, мышц наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. Восстановление функции после утомления происходит быстро. Нейромоторные единицы этих мышц состоят из большого числа мышечных волокон.

Быстрые фазические волокна окислительного типа.Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Как правило, число волокон, входящих в состав нейромоторной единицы, в этих мышцах меньше, чем в предыдущей группе. Основное назначение мышечных волокон данного типа заключается в выполнении быстрых, энергичных движений.

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления.Волокна данного типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат митохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, содержащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, вследствие чего мышцы, состоящие из волокон этого типа, называют белыми.

Для мышечных волокон всех перечисленных групп характерно наличие одной, в крайнем случае, нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном.

Тонические волокна.В отличие от предыдущих мышечных волокон в тонических волокнах двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФ-азы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. Эти мышечные волокна не генерируют потенциал действия и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия импульсов вызовет суммацию постсинаптического потенциала и плавно возрастающую деполяризацию мышечного волокна. У человека мышечные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза.

Между структурой и функцией мышечных волокон существует тесная связь. Показано, что быстрые фазические волокна имеют высоко развитую саркоплазматическую сеть и обширную систему Т-трубочек, а медленные волокна – менее развитые СПР и сеть Т-системы. Кроме того, существует различие в активности кальциевых насосов саркоплазматической сети: в быстрых волокнах она значительно выше, что позволяет этим мышечным волокнам быстро расслабляться. Мышечные волокна не являются функциональной единицей скелетной мускулатуры. Эту роль выполняет нейромоторная,илидвигательная единица,которая включает мотонейрон и группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС. Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом (табл.1).

Таблица 1.

Число мышечных волокон в двигательной единице различных мышц

Мышцы	Число мышечных волокон
Глаза	Менее 10
Пальцев руки	10—25
Двуглавая мышца	Около 750
Камбаловидная мышца	2000

В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных волокон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

Величина потенциала покоя мышечных волокон составляет примерно — 90 мВ, потенциала действия — 120—130 мВ. Длительность потенциала действия 1—3 мс, величина критического потенциала — 50 мВ.