Изменение мп при действии подпороговых раздражителей

При действии подпороговых раздражителей не происходит возбуждения, но это не значит, что возбудимая ткань не реагирует на действие раздражителя. Наблюдаются следующие явления: электротонический потенциал и локальный ответ.

Они развиваются в результате действия раздражителей разной величины и их действие зависит от порога деполяризации. Порог деполяризации – это величина, на которую нужно уменьшить мембранный потенциал, для того чтобы возник потенциал действия.

Электротонический потенциал

При действии слабых раздражителей, величина которых не превышает 50% пороговой величины, наблюдается пассивная электротоническая деполяризация или пассивный электротонический потенциал. При этом деполяризация мембраны отмечается только во время действия раздражителя. Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по прямолинейной (экспоненциальной) кривой.

Локальный ответ

При увеличении силы подпороговых раздражений от 50 до 99% порога можно наблюдать, что развитие деполяризации происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа (рис.8).

Локальный ответ имеет следующие свойства:

1. возникает при действии подпороговых раздражителей,

2. находится в градуальной зависимости от силы стимула, то есть не подчиняется закону «все или ничего» и чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда локального ответа,

3. локализуется в пункте действия раздражителя и практически не способен к распространению, так как затухает,

4. при нанесении нескольких подпороговых раздражений, интервал между которыми не превышает длительности отдельного локального ответа, происходит суммация и возникает потенциал действия.

Во время развития локального ответа изменяется ионная проницаемость мембраны, увеличивается поток ионов натрия из межклеточной среды в цитоплазму и повышается возбудимость клетки.

Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения

При возбуждении свойства возбудимой клетки быстро и сильно меняются. Впервые это было замечено Ферворном, который в ответ на действие повторного раздражителя не наблюдал возбуждения. При дальнейшем изучении им была установлена зависимость возбудимости ткани и представлена в виде кривой, которая впоследствии названа кривой возбудимости Ферворна (рис. 10).

Допустим, что возбудимость ткани в покое равна 100%. Действуем на нерв или мышцу 2-мя следующими друг за другом раздражителями. В ответ на первый стимул мышца сокращается, а на второй вообще не реагирует, как бы не увеличивать его силу. Это связано с тем, что во время возбуждения возбудимость ткани падает до 0%. Время, в течение которого ткань не реагирует на повторные раздражители, называют абсолютной рефрактерностью. Эта фаза очень короткая: в нервных волокнах она равна 0,001 сек., в скелетных мышцах - 0,005 сек, в сердце - 0,27 сек., самая продолжительная.

После этой фазы возбудимость постепенно начинает восстанавливаться, постепенно приближаясь к 100%. Этот период называют фазой относительной рефрактерности.

Согласно этому кривая имеет несколько фаз:

1) Кратковременное повышение возбудимости развивается сразу поле действия стимула и совпадает с локальным ответом вначале деполяризации клеточной мембраны. Она связана с постепенным повышением проницаемости натриевых каналов.

1) фаза абсолютной рефрактерности – это полная невозбудимость. Возбудимость клетки резко снижается до 0 . Совпадает с фазой деполяризации на кривой ПД и возникает вследствие полного открытия натриевых каналов, после чего увеличить натриевый ток невозможно, а, значит, клетка не будет отвечать на действие даже сверхпороговых раздражителей.

2) фаза относительной рефрактерности - это период восстановления возбудимости клетки. В эту фазу действие надпороговых раздражителей может вызвать возникновение возбуждения. Она соответствует быстрой реполяризации на кривой ПД и возникает за счет постепенного восстановления натриевых каналов при возвращении заряда клетки к исходной поляризации.

3) фаза экзальтации – возбудимость повышена на 10-20%. Она характеризуется тем, что ткань возбуждается при действии подпороговых стимулов. Эта фаза совпадает со следовой деполяризацией, когда свойства мембраны восстановились, а заряд мембраны еще не достиг своего первоначального уровня. Вследствие этого клетка деполяризована и мембранный потенциал ближе к Е_кр, поэтому действие подпороговых раздражителей вызовет ПД.

Рис.10 Проявление процесса возбуждения: А - электрографические, ПД; Б - функциональные, изменение возбудимости; В - электрохимические (К.В. Судаков)

4) фаза субнормальной возбудимости – это снижение возбудимости клетки на 10-20%, совпадающее с фазой следовой гиперполяризации. Она связана с избыточным выходом ионов натрия из клетки и с увеличением порога деполяризации, так как мембранный потенциал больше и, соответственно дальше отстоит от Е_кр.