Закон "все или ничего"
Зависимость величины ответной реакции от силы раздражителя характеризуется несколькими законами раздражения: закон "все или ничего" и "правило силовых отношений".
Закон "все или ничего"
Согласно этому закону, подпороговые раздражения не вызывают возбуждения ("ничего"), при пороговых и надпороговых стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину ("все") и уже не увеличивается при дальнейшем усилении раздражения. По этому закону функционируют структурные единицы – мышечное волокно, нервное волокно.
Эта закономерность первоначально была открыта Г. Боудичем в 1876 году при исследовании сердца, а в дальнейшем подтверждена и на других возбудимых тканях. Так, в 1945 году Като провел эксперимент на изолированной системе. Он изолировал мышечное волокно и действовал раздражителями различной силы. В качестве раздражителя использовал электрический ток. При действии раздражителей подпороговой величины 1, 2, 3, 4 мВ мышечное волокно не сокращалось. Пороговый раздражитель силой 5 мВ вызывал сокращение изолированного волокна и дальнейшее увеличение силы тока не вызывало усиления амплитуды сокращения.
В
живой клетке существуют процессы,
активно приостанавливающие этот процесс.
Если на нервное или мышечное волокно
действовать веществами, уменьшающими
проницаемость для ионов натрия (кокаин,
новокаин, уретан), это приведет к понижению
возбуждения в исследуемом волокне, и,
наоборот, влияние стимулов, приводящих
к уменьшению проницаемости для ионов
калия, способствует увеличению амплитуды
возбуждения.
Закон силовых отношений
Функциональная единица (мышца, нерв) реагируют на изменение силы раздражителя по закону силовых отношений. Чем сильнее ток, тем сильнее реакция. Эта закономерность на раздражение выражается законом градуальности (силовых отношений).
В
1876 году Боудич, а затем в 1905 году Люкас
провел эксперимент на межпальцевой
мышце лягушки, состоящей из 5 мышечных
волокон. При действии подпороговых
раздражителей (1, 2, 3 мВ) сокращения мышцы
не происходило. Раздражитель пороговой
силы (4 мВ) вызывал сокращение целой
мышцы. Увеличение силы раздражителя
(5, 6, 7, 8 мВ) вызывало увеличение амплитуды
сокращения мышцы, пока сокращение не
достигало максимальной величины
(оптимум). После этого, дальнейшая
стимуляция возрастающим по силе
электрическим током (9, 10, 11, 12, 13 мВ)
приводило к уменьшению амплитуды
сокращения (пессимум).
Почему же это происходит?
Природа закона силовых отношений.
Мышца состоит из отдельных мышечных волокон, причем каждое волокно имеет различную возбудимость. При действии раздражителя пороговой силы возбуждаются более возбудимые мышечные волокна (пороговое сокращение). По мере увеличения силы тока в процесс возбуждения вовлекаются менее возбудимые мышечные волокна (резерв или субмаксимальные сокращения). В момент сокращения всех волокон регистрируется максимальное сокращение (предел). После этого наступает пессимум- ослабление реакции на очень сильное и очень частое возбуждение. Развивается тормозной ответ.
Закон силовых отношений имеет несколько свойств:
1) каждая возбудимая ткань имеет свой функциональный резерв;
2) каждая возбудимая ткань имеет свой функциональный предел (оптимум).
Лекция 2