Лекция 4. Физиология скелетных мышц Функции и свойства скелетных мышц

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:

1)обеспечивают определенную позу тела человека;

2)перемещают тело в пространстве;

3)перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4)являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

Скелетная мышца обладает следующими важнейшими свойствами:

1)возбудимостью —способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. Величина потенциала покоя мышечных волокон составляет примерно — 90 мВ, амплитуда потенциала действия — 120—130 мВ. Длительность потенциала действия 1—3 мс, уровень критической деполяризации — 50 мВ.

2)проводимостью —способностью проводить потенциал действия по мембране вдоль и в глубь мышечного волокна;

3)сократимостью —способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

4)эластичностью —способностью развивать напряжение при растягивании мышцы.

Мышечные волокна

Скелетные мышцы – это сложное образование, структурной единицей которого являются мышечное волокно. Диаметр мышечных волокон составляет 10-100 мкм. Их длина различна и находится в пределах от 5до 400 мм. Отдельные мышечные волокна могут быть почти такой же длины, как и мышца. Но чаще всего они короче, так как имеют косое расположение, например, в перистых мышцах.

Мышечные волокна объединены в пучки, обвитые соединительной тканью. Совокупность мышечных волокон иннервируемых одним -мотонейроном называется нейромоторная или двигательная единица. Она является функциональной единицей скелетной мышцы.

Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных волокон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

Так двигательная единица мышц глаза имеет менее 10 мышечных волокон, пальцев рук - 10-25 мышечных волокон, двуглавая мышца - около 750, камбаловидная - 2000.

Структурная организация мышечного волокна

В световой микроскоп

Мышечное волокно - это многоядерная структура, окружена мембраной и содержит сократительный аппарат — миофибриллы.В саркоплазме клеток содержатсямитохондрии,система продольных трубочек —саркоплазматическая сеть(ретикулум) и система поперечных трубочек —Т-система.Функциональной сократительной единицей мышечной клетки является саркомер; из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками.

При изучении мышечных волокон в световой микроскоп была выявлена их поперечная исчерченность. Оказалось, что миофибрилла состоит из чередующихся темных - анизотропныхдисков (дисков А) и светлых -изотропных (дисковI).по центру изотропных дисков проходитZ- мембрана, которая объединяет все миофибриллы и упорядочивает расположение дисков - темных над темными, светлых над светлыми. В центре темного диска располагаетсяполоска просветления Н.

Электронно-микроскопическое строение миофибрилл

Более тонкое, электронно-микроскопическое исследование показало, что миофибрилла имеет два типа сократительных белков актин и миозин.

Актиновые филаменты - это тонкие и длинные нити белка закрученные в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Они проходят через поры Z- мембраны.

Между нитями актина в центре саркомера располагаются более толстые и короткие нити миозина. В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. Нити миозина в состоянии покоя удерживает М-линия, которая располагается в центре Н-полоски.

На боковых сторонах миозиновых нитей были обнаружены поперечные мостики. Они состоят из головки и шейки. Головка представляет собой шарнир и может поворачиваться вокруг своей оси за счет эластических свойств. Головка при связывании с актином приобретает выраженную АТФ-азную активность.

В продольных бороздках актиновых филаментов располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина.С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка —тропонина. Тропонин и тропомиозин являются регуляторными белками и играют важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина при сокращении.