Режимы мышечных сокращений

Режим сокращения мышечных волокон (МВ) определяется частотой раздражителей или импульсов, поступающих от мотонейронов.

Так, если на икроножную мышцу лягушки наносить стимул или раздражения с интервалом, превышающим длительность одиночного сокращения (свыше 0,1с), то мышца в промежутке между двумя раздражителями успевает расслабиться и возникает одиночное сокращение (рис.20).

Оно состоит из нескольких фаз:

1) латентный период– это время от момента нанесения раздражителя до начала укорочения МВ и обусловлен возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-трубочкам, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Он составляет около 2 мс (0,02с).

2)период укороченияили развития напряжения. Он длится 0,05 мс. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят обизотоническом режиме сокращения,при котором меняется только длина мышечного волокна, а напряжение остается относительно постоянным. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят обизометрическом режиме сокращения.В этом случае МВ укоротиться больше не может, а возникающее напряжение передается на эластические элементы (поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити, Z-пластинки, продольно расположенная саркоплазматическая сеть и сарколемма мышечного волокна), расположенные внутри волокна.

В процессе жизнедеятельности в организме человека развивается комбинация изотонического и изометрического компонентов - ауксотонический режим сокращения.Как правило, укорочение мышцы сопровождается развитием напряжения и увеличением силы, достаточной чтобы совершить перемещение груза.

3) период расслабления (0,07 мс), когда уменьшается концентрация ионов Са²⁺и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

При действии ритмических раздражителей развиваются тетанические сокращения. В зависимости от частоты раздражителя наблюдается возникновениезубчатого и гладкого тетануса(рис.21). При частоте стимулов до 20 Гц каждое следующее сокращение возникает в фазу расслабления от предыдущего и развивается зубчатый тетанус. При этом каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предыдущего раздражения. Возникает длительное слитное сокращение, в котором фаза расслабления оказывается незавершенной. На нее накладывается последующая фаза укорочения; амплитуды их с каждым стимулом суммируются и возрастают (зубчатый или неполный тетанус).

Увеличение частоты более 20 Гц отражает полную суммацию мышечных сокращений и наблюдается гладкий тетанус. В этом случае каждое следующее сокращение возникает в фазу укорочения или на высоте предыдущего сокращения. Так, как каждое последующее раздражение действует раньше, чем закончиться фаза укорочения предыдущего сокращения, то возникает гладкий, или полный тетанус, который характеризуется непрерывным сокращением, большим по сравнению с одиночными амплитудами сокращений и имеющим большее напряжение, развиваемое целой мышцей.