Основные тератогенные факторы
Инфекции
Цитомегаловирусная инфекция
Герпес (вирусы простого герпеса типа 1 и 2)
Инфекционная эритема (парвовирусная инфекция)
Краснуха
Сифилис
Токсоплазмоз
Венесуэльский лошадиный энцефалит
Инфекции, вызванные вирусом varicella-zoster
Ионизирующее излучение
Радиоактивные осадки
Лечение радиоактивным йодом
Лучевая терапия
Метаболические нарушения и вредные привычки у беременной
Алкоголизм
Кокаинизм
Вдыхание толуола
Курение
Эндемический зоб
Дефицит фолиевой кислоты
Длительная гипертермия
Фенилкетонурия
Андрогенсекретирующие опухоли
Декомпенсированный сахарный диабет
Лекарственные средства
Метотрексат
Андрогены
Бусульфан
Каптоприл
Варфарин
Циклофосфамид
Диэтилстильбэстрол
Фенитоин
Эналаприл
Этретинат
Йодиды
Лития карбонат
Тиамазол
Пеницилламин
Изотретиноин
Тетрациклины
Талидомид
Триметадион
Вальпроевая кислота
Другие факторы
Производные хлордифенила
Ртуть.
ВОПРОС №12.
Уровень ограноидов
Стабильность лизосом
Лизосомы во многих отношениях являются идеальной клеточной органеллой для исследований интегрального отклика на воздействие неблагоприятных факторов среды. Лизосом-фагосомный комплекс образует вакуолярную внутриклеточную пищеварительную систему, которая способна катаболизировать как эндогенные клеточные компоненты, так и экзогенные вещества. Считают, что в норме основной функцией лизосом является расщепление цитоплазматических компонент внутри вакуоли. В стрессовых условиях лизосомы могут перейти на гетерофагию, которая включает эндоцитоз (пиноцитоз и фагоцитоз). Главным образом питательных веществ из внеклеточной среды и их последующий транспорт в лизосом-вакуолярную систему. Таким путем может происходить внутриклеточное потребление внеклеточных веществ.
Одним из фундаментальных биохимических свойств лизосом является изоляция обладающих огромной разрушительной силой гидролитических ферментов. При нарушении стабильности мембран при определенных условиях возможны активизация гидролитических ферментов и в некоторых случаях выход их в цитоплазму, приводящий к частичному или полному цитолизу. Обнаружено, что лизосомы некоторых позвоночных, моллюсков и рыб способны накапливать ароматические углеводороды, асбест, кремнезем, производные аминоазобензина, бериллит, металлические порошки и вирусы, a также ионы меди, железа, свинца, цинка, никеля, серебра, ртути и плутония. Когда накопление этих веществ в лизосомах превышало некоторый уровень, мембраны лизосом разрушались и, как следствие, наблюдалась активация н выход ферментов в цитоплазму.
Клеточный уровень
Имеется ряд работ, в которых связь между загрязнением и повреждением клетки эпидермы и гиподермы ракообразных установлена электронно-микроскопическим методом. Использование этого показателя, несмотря на дорогостоящую, сложную методику и аппаратуру, в ряде случаев считается оправданным в системах мониторинга для выявления ранних повреждений, вызванных загрязнением (Sindermann et a1., 1980).
Тканевой уровень.
O наличии в морской среде загрязняющих веществ можно судить no морфологическим аномалиям или заболеваниям животных жгли растений. На сегодняшний день описан ряд болезней и патологических изменений у морских и эстуарных рыб, растений и беспозвоночных, возникающих при загрязнении. Однако в практику биологического мониторинга загрязнения морской среды можно внедрить лишь небольшое число патологических проявлений.
Для отбора показателей предлагается ввести дополнительные критерии:
1.наличие данных, показывающих связь заболевания с загрязнением;
2.изменчивость аномалии в зависимости от места, сезона, a также возраста и размера организма;
3.легкость и точность измерения аномалии;
4.относительная устойчивость аномалии;
5.затраты времени и стоимость получения данных;
6.соответствие специфичности аномалии в загрязнения;
7.виды, для которых характерна данная аномалия;
8.наличие данных о биологии и экологии используемых видов.
Язвы на коже
Язвы на коже, наблюдались у многих видов рыб, отловленных вблизи побережья и вдали от него. У трески обитающей в водах Северной Европы, частое появление этих язв получило название “ язвенного синдрома”. Недавнее исследования продемонстрировали связь между сезонными изменениями этого синдрома, степень о загрязнения вод углеводородами и увеличением в воде популяций, потенциально патогенных для рыб. Весной процент больных рыб у побережья выше, чем вдали, но к лету эта зависимость становится менее очевидной. Поэтому при отлове рыб с целью мониторинга нужно учитывать сезон года. Кроме того, следует проводить микробиологические тесты проб, взятых из донных осадков и водной толщи.
Эрозия плавников
эрозия плавников - одно из наиболее распространенных заболеваний рыб, четко связанное с загрязнением эстуарной и прибрежной среды.
встречаются два типа эрозии плавников. У приданных рыб, видимо, в результате прямого контакта с загрязненными донными осадками поражаются спинной и. анальный плавники, a у пелагических прибрежных рыб наблюдается общая эрозия, но с некоторым преимущественным поражением хвостового плавника. Вероятней всего, причины эрозии носят комплексный характер и могут включать химическиё агенты (которые влияют на мускус эпителий), дефицит растворенного кислорода в воде и вторичное бактериальное заражение. Систематическое заражение бактериями не обязательно связано с появлением эрозии плавика, хотя в пробе, взятой из язвы, можно выделить многие виды бактерий. Наблюдение за этим показателем рекомендуется проводить с учетом сезона года, размера рыб, чувствительности вида, условий обитания и миграции.
Аномалии скелета
3a последние годы увеличилось число случаев аномалии скелета у рыб. Приводится множество примеров спинных фузий и искривлений, позвоночного сжатия (уплощение), аномалий головы и плавника. Такие нарушения встречаются и у большинства природных популяций, no чаще всего они наблюдаются в загрязненных акваториях. Связь между частотой появления аномалий скелета водных позвоночных и загрязнением была подтверждена экспериментально. Хлорорганический пестицид Кепон, например, вызывал сколиоз у миног, при действии тяжелых металлов у рыб наблюдались искривления и разрывы позвоночника. Таким образом, мониторинг морских позвоночных на тканевом уровне включает тщательный осмотр рыб для выявления явных аномалий с последующей рентгеноскопией для обнаружения скрытых деформаций, например позвоночных спаек. He представляет особых трудностей обследование жаберных тычинок и спинных плавников. Большую пользу могут оказать планктонные и планктоновые пробы с целью обнаружения уродливых личинок и аномалий у ранней молоди.
Опухоли
Опухоли были обнаружены у представителей всех классов холоднокровных позвоночных, у двустворчатых моллюсков и насекомых. У 60 морских видов животных из разных групп и местообитаний были обнаружены инфекционные опухоли. Опухоли у рыб и моллюсков являются потенциально полезными показателям для мониторинга морской среды, по ограниченное географическое распространение видов, имеющих опухоли, и отсутствие опухолей у видов, имеющих широкое географическое распространение, a также недостаток данных о причинах; вызывающих опухоли, исключают возможность использования какого-то одного вида морской рыбы в качестве универсального индикатора.
Использование двустворчатых моллюсков для мониторинга химических карциногенов в окружающей среде имеет значительные преимущества, так как они, в отличие от рыб, например, профильтровывают большие количества воды в течение длительного времени. Важно также то, что относительно небольшое число видов обитает почти во всех эстуариях Мирового океана.
Более того, рак крови у двустворок описан для четырех континентов, и, хотя имеются доказательства в пользу как вирусной, так и химической этиологии этого заболевания, его появление, по-видимому, связано с присутствием загрязняющих Методика определения рака крови у моллюсков чрезвычайно проста и состоит в наблюдении за мутностью 0,5 смз жидкости, полученной из тела. Нормальные гемоциты прилипают стеклу, и капля быстро становится прозрачной. Раковые клетки становятся круглыми, не прилипают к стеклу, и сама капля очень похожа на каплю молока.
ВОПРОС №13.
Классификация факторов среды
В экологии используется классификация факторов среды (табл. 2). Они делятся на абиотические, т.е. факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические - порожденные жизнедеятельностью организмов.
Таблица 2. Классификация экологических факторов
Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, вся совокупность факторов, включая биотические, - биотопом. К абиотическим факторам относятся: 1) климатические - свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха), ветер; 2) эдафические, или почвенно-грунтовые, - механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим; 3) топографические - условия рельефа. Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа - его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря. Важным абиотическим фактором для наземных организмов является гравитация - сила земного тяготения. Специфические абиотические факторы в водных экосистемах - глубина водной толщи, характер грунта на дне водоема, химический состав, прозрачность и температура воды, течение (или волны). Абиотические факторы разделяются на прямые и косвенные. Прямые факторы непосредственно влияют на организмы. Их примеры: влажность почвы и воздуха, температура, свет, богатство почвы и воды элементами минерального питания, скорость течения воды и др. Косвенные факторы действуют на организмы опосредствованно - через прямые факторы. Их примеры: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), гранулометрический состав почвы, прозрачность воды. По градиенту географической широты с севера на юг в силу изменения угла падения солнечного света возрастает количество энергии Солнца, поступающей на единицу поверхности Земли, при удалении от океана - падает количество осадков. Эти закономерности известны с конца XVIII столетия, а в начале ХХ в. стали популярными схемы «идеальных материков» с координатами «расстояние от экватора/расстояние от океана» или среднегодовая температура и среднегодовое количество осадков
ВОПРОС №14.
Демэколо́гия (от др.-греч. δῆμος — народ), экология популяций — раздел общей экологии, изучающий динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения. В рамках демэкологии выясняются условия, при которых формируются популяции. Демэкология описывает колебания численности различных видов под воздействием экологических факторов и устанавливает их причины, рассматривает особь не изолированно, а в составе группы таких же особей, занимающих определённую территорию и относящихся к одному виду.
Динамику популяции представляющей собой прямую, экспонентоподобную зависимость или синусоиду можно описать следующими формулами
dx=const - прямая
dx1=x1-x2, dx2=x3-x4, x2=x3, dx1=a*dx2, a~1, dx1=(x4/x3)*dx2 - экспоненто подобные зависимости
dx1=x1-x2, dx2=a*x3-b*x4, x2=x3, dx1=dx2 a~1,b~1 - синусоидально подобная зависимость
ВОПРОС №15.
Синэколо́гия — раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов различных видов внутри сообщества организмов. Часто синэкологию рассматривают как науку о жизнибиоценозов, то есть многовидовых сообществ животных, растений и микроорганизмов.
Синэкология изучает отношения между особями, относящимися к различным видам биоценоза, а также между ними и окружающей средой. Основной исследовательской задачей синэкологии является изучение биоценозов и экосистем. Прежде всего синэкология занимается разграничением и классификацией биоценозов и экосистем, изучает динамику биоценозов, перемещения вещества и переноса энергии в экосистемах, продуктивность экосистем. Важными исследовательскими проблемами являются: - изучение роли конкуренции в эволюции живых организмов; - распространение организмов и заселение экологических ниш; - поддержание естественного равновесия в экосистемах; - охрана и воспроизводство естественных экосистем. Синэкология изучает. - статические аспекты существования биоценозов - видовой состав группировки, ее постоянство и пространственное распределение; - динамические - развитие группировок в пространстве и времени и внутренние взаимосвязи с помощью таких понятий, как пищевая цепь, пирамида чисел, биомасса, энергия, продуктивность, производительность. Основные принципы синэкологии: - принцип Гаузе - при одинаковых потребностях один из 2 видов обязательно вытесняется другим из экологической ниши; - принцип разнообразия - чем выше разнообразие биотопа, тем выше разнообразие и биоценоза; - принцип отклонения условий - чем экстремальнее условия биотопа, тем меньше разнообразие видов биоценоза, но тем выше численность имеющихся видов; - принцип плавности изменений - чем более плавно изменяются условия биотопа, тем выше разнообразие видов и устойчивость биоценоза. 2. Динамика популяций изучает колебания численности различных видов во времени и пространстве, а также причины таких колебаний. Для изучения пространственного распределения особей используют понятие плотности популяции и 3 типа распределения: - регулярное (равномерное) распределение; - конгрегационное распределение - когда особи скапливаются в нескольких местах; - случайное распределение. Для оценки колебания численности особей во времени используют понятие роста популяции, определяемого: - рождаемостью; - смертностью; - миграцией. В случае отсутствия ограничений на пищевые ресурсы и пространство рост популяции выражается экспоненциальной кривой. Для человеческой популяции годовой прирост теоретически может составить 1 на 1 взрослого, а для некоторых видов насекомых - от сотен миллионов до триллионов. Конкуренция между видами и внутри видов, ограничения пространства и пищевых ресурсов сдерживают рост популяций. Изменения численности популяций могут быть: - периодическими; - непериодическими; - редко наблюдаемыми. Причины колебаний подчиняются следующим правилам: - увеличение плотности популяции ведет к снижению темпов ее роста; - конкуренция видов за одну экологическую нишу ведет сначала к резкому увеличению численности обоих, а затем вытеснению одного из видов и снижению прироста; - колебания численности 2 популяций, выступающих по отношению друг к другу как хищники и жертвы, подчиняются правилу равновесия.
ВОПРОС №16.
Классификационные и ординационные методы изучения сообществ и экосистем
При
изучении экосистем или отдельных
сообществ с целью биоиндикации решаются
следующие задачи:
определение
пространственных границ экосистемы
(или сообщества);
выявление
и описание зависимости ценотических
характеристик, значимых для биоиндикации,
от факторов среды, лимитирующих биоту
или конкретное сообщество.
методами ординации.Первая
задача решается методами классификации,
вторая
Классификационный подход предполагает,
что изучаемые сообщества (экосистемы)
имеют более или менее четкие пространственные
границы, в пределах которых они однородны
и достоверно отличны от соседних
сообществ (экосистем). Классификационные
методы математического анализа позволяют
выделить относительно дискретные
сообщества (экосистемы) и их пространственные
границы. Ординационный подход (от лат.
ordino – упорядочивать),
наоборот, игнорирует границы сообществ
(экосистем) или даже предполагает их
отсутствие. Ординационные методы
выявляют количественные закономерности
изменений характеристик популяций и
сообществ в градиентах среды.
На
самом деле, естественные границы
различных природных экосистем могут
быть выражены в разной степени: и очень
контрастно, и довольно слабо, и практически
отсутствовать (если наблюдается
непрерывное пространственное изменение
параметров сообщества).
.
Примерами таких биосистем могут служить
малое непроточное озеро или лесная
опушка (биогеоценозы), небольшой
обособленный коралловый риф или друза
двустворчатых моллюсков, формирующие
своей жизнедеятельностью специфическую
местную среду и, следовательно, особые
сообщества – консорции. Подобные
биосистемы хорошо поддаются классификации
и плохо ординации, так как их внутренняя
среда довольно однородна.14,
с.35-37Некоторые
экосистемы и сообщества относительно
дискретны. Это, в первую очередь,
биогеоценозы – экосистемы, локализованные
в биотопах (участках территории или
акватории со специфическими условиями
среды, относительно однородными внутри
самого биотопа и значительно отличающимися
от внешних условий). Многие консорции
также имеют довольно четкие границы.
Как правило, дискретные многовидовые
биосистемы характеризуются сравнительно
высокой целостностью, сложной сетью
многообразных межвидовых связей и
значительной эмерджентностью свойств,
и поэтому должны изучаться с позиций
холизма
Если
же биота (или конкретное сообщество)
существует в пространственно неоднородных,
разнообразных абиотических условиях
(например, морская сублитораль, прерия,
и др.), то, как правило, связи между
отдельными видами оказываются сравнительно
слабыми. Эти формации складываются
пассивно, вследствие простого наложения
картин пространственного распределения
популяций отдельных видов, образующих
единый экологический континуум. Ясно,
что такие внутренне неоднородные
экосистемы (или сообщества) без четких
пространственных границ плохо поддаются
классификации и хорошо ординации.14,
с.36-37(состояние
биоты, при котором виды распределяются
независимо и непрерывно). Для изучения
подобных биосистем более эффективны
редукционистские методы
Большинство
природных экосистем занимают промежуточное
положение. В очень широких диапазонах
изменяются степень выраженности их
границ, внутренняя неоднородность,
уровень межвидовых взаимодействий,
эмерджентность свойств. Поэтому при
биоиндикационных экологических
исследованиях обычно наиболее плодотворным
оказывается сочетание классификационного
и ординационного подходов.
^ Классификационные
методы. Прежде
всего, они позволяют преодолеть
субъективность выделения исследователем
границ экосистем (сообществ), количественно
оценить степень их выраженности благодаря
математическому подходу. Наиболее
объективную классификацию могут дать
методы кластерного анализа (от англ.
cluster – группа, гроздь), группирующие
объекты в классы (кластеры) таким образом,
чтобы объекты, входящие в один класс,
были более однородными, сходными по
сравнению с объектами, входящими в
другие классы. При этом сопоставляться
может как видовой состав сообществ
(нумерический кластерный анализ), так
и их различные количественные
характеристики. В последнее время многие
экологи предпочитают использовать
нумерический кластерный анализ.
Во-первых, само присутствие или отсутствие
того или иного вида очень информативно;
во-вторых, обнаружить факт присутствия
особей вида гораздо проще, чем правильно
определить количественные характеристики
популяции или сообщества (для чего
требуются гораздо более трудоемкие
методы пробоотбора). И наконец, результат
классификационного анализа по
количественным характеристикам во
многом определяется тем, какие именно
показатели исследователь считает
важными и учитывает в расчетах, в то
время как нумерическая классификация
всегда использует один и тот же
признак.
Нумерический
кластерный анализ может осуществляться
как для сравнения отдельных станций
наблюдения (^ Q-анализ,
оценивающий сходство видового состава
сообществ на разных станциях), так и для
отдельных видов (R-анализ,
оценивающий сходство пространственного
распределения различных видов). Из
многих индексов, характеризующих степень
сходства видового состава сообществ
на разных станциях (или, наоборот,
сходства пространственного распределения
видов) наиболее прост и популярен
коэффициент Съеренсена
,
где а и b
при Q-анализе
количество видов в двух сравниваемых
сообществах (или на двух сравниваемых
станциях); c –
количество видов, общих для обеих
сообществ (обеих станций).
Для
количественных данных (при R-анализе)
аналогичный показатель носит название
коэффициента Чекановского
,
где x1i и x2i –
значения показателя обилия (плотность
или биомасса популяции) i-го
вида в выборках 1 и 2; min (x1i, x2i)
– наименьшее из двух сравниваемых
значений данного показателя обилия.
При
кластерном анализе по количественным
признакам степень
сходства сообществ оценивается по
«расстояниям» между ними в евклидовом
пространстве учитываемых признаков
(чаще всего евклидовым расстояниям).
Такими признаками являются различные
количественные характеристики сообществ,
имеющие биоиндикаторное значение.
Результаты анализа наглядно выражаются
графически в виде гистограмм – схем,
показывающих, на каких уровнях проявляется
сходство между разными объектами.
Кластерный
анализ очень широко используется в
различных областях науки как средство
типологического анализа. Однако
результативность кластерного анализа
по количественным характеристикам
ограничивается более или менее
субъективным выбором признаков (за
исключением нумерического анализа),
алгоритмов кластеризации и методов
интерпретации результатов (в частности,
исследователь сам решает, какой именно
уровень сходства следует принять для
выделения сообществ).
Для
отнесения результатов одиночных
измерений к одному из выделенных классов
данных полезен также многомерный
дискриминантный анализ
(не являющийся строго классификационным
методом). Он позволяет не только более
обоснованно принимать решения по
классификации, но и более объективно
выбирать ее критерии. Применение
дискриминантного анализа может быть
весьма эффективным, но оно ограничено
высокими требованиями к репрезентативности
материала.
^ Ординационные
методы. Они
позволяют упорядочить объекты (например,
станции наблюдения, характеризуемые
соответствующими значениями биоиндикаторных
признаков сообществ) вдоль каких-либо
осей (пространственных градиентов,
факторов среды, оси времени и т.д.) и
установить зависимость характеристик
биоты от факторов среды.
Наиболее
простым и высокоэффективным методом
ординации является прямой градиентный
анализ. Суть его сводится к выявлению
изменения величин обилия видов по
градиентам лимитирующих факторов среды.
По факторам, обнаружившим достоверное
воздействие на биоту, далее проводится
регрессионный анализ. Приемы прямого
градиентного анализа эффективны в
ситуациях, когда лимитирующие факторы
известны и сравнительно
немногочисленны.
Экологами
широко используются также методы
непрямой ординации, в частности, двумерное
шкалирование (метрическое и неметрическое)
и многомерное шкалирование.
Методы
метрического шкалирования включают
анализ главных компонентов (МГК); анализ
главных координат (principal coordiates analysis),
анализ соответствия (correspondence analysis;
расстояние оценивается по критерию
хи-квадрат); бестрендовый анализ
соответствия (detrended correspondence analysis) и
др.
В
группу методов неметрического шкалирования
входят собственно неметрическое
шкалирование (численное значение
переменной заменяется ее рангом);
нелинейное, или немонотонное, шкалирование;
ассиметричный матричный анализ
(asymmetric matrix analysis); метод развертки
(unfolding); анализ траекторий (path analysis),
выявляющий причинные связи между
переменными, и др.
Методы
многомерного шкалирования также
разнообразны: канонические корреляции
(canonical correlations); Прокрустов анализ
(Procrustes analysis); множественный анализ
соответствия; шкалирование индивидуальных
расстояний (individual distance scaling); шкалирование
с граничными условиями (constrained scaling);
трехмерная развертка (3-way unfolding);
непараметрический тест (random skewer analysis)
и др.
Применение
методов непрямой ординации иногда
оказывается очень эффективным, однако
требует от эколога большого опыта и
чувства меры. Абстрактное представление
причинно-следственных связей (в отличие
от прямой ординации) ограничивает
четкость интерпретации результатов
анализа, создает опасность их ошибочной
трактовки.
ВОПРОС №17.
Совместное существование разных видов и жизненных форм в растительном сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные
э
лементы,
каждый из которых играет свою роль в
накоплении и преобразовании вещества
и энергии.
По
вертикали растительное сообщество
разделяется на ярусы - горизонтальные
слои, толщи, в которых располагаются
надземные или подземные части растений
определённых жизненных форм. Эта
ярусность особенно ярко выражена в
лесных фитоцинозах. Здесь насчитывается
обычно пять-шесть ярусов: древесные
ярусы, кустарниковый, травяно-кустаричковый,
моховой или лишайниковый, подстилка
(опад листвы). Наряду с такими разнообразными
фитоцинозами, как лесной, сущестуют так
называемые малоярусные сообщества -
луг, степь, болото - имеют всего по два-три
яруса. Растения имеют один тип питания:
пищевой рацион практически у всех видов
включает раствор минеральных веществ,
диоксид углерода и солнечный свет. Тем
не менее их экологические ниши
дифференцированы.
ВОПРОС №18.