Добавил:
Upload
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биомонитор / Экзамен / №20
.txt ВОПРОС №20.
Некоторые организмы являются чувствительными индикаторами изменений условий окружающей среды, в частности, загрязнения экосистем токсичными веществами. К таким организмам относят лишайники, чувствительность которых к загрязнению окружающей среды обусловлена несколькими причинами. Во-первых, в силу того, что лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию гриба и водорослей, любое воздействие, которое изменяет баланс взаимодействия между симбионтами, будет влиять на их жизнеспособность. Кроме того, лишайники поглощают аэрозоли и газы всей поверхностью талломов, что также повышает их чувствительность к загрязнению, а периодически происходящая дегидратация талломов, позволяющая переживать лишайникам периоды засухи, приводит к росту концентрации загрязняющих веществ в талломах до высоких уровней [14].
Под воздействием токсичных веществ (диоксид серы, оксиды азота, тяжелые металлы, озон, органические оксиданты и др.) происходят изменения биохимического состава, физиологических процессов, анатомических и морфологических признаков, структуры популяций, видового состава и структуры лишайниковых сообществ. Наиболее изученными являются биохимические реакции лишайников и изменения видового состава эпифитных лихеносинузий в условиях атмосферного загрязнения. Последний подход, ввиду его простоты и быстроты, получил наибольшую популярность среди методов лихеноиндикации.
Первое, что происходит в местообитаниях с высоким содержанием поллютантов – это накопление их (в особенности тяжелых металлов) в талломах лишайников [13]. Под воздействием токсических агентов происходят биохимические изменения. Характерной биохимической реакцией лишайников, происходящей под воздействием поллютантов, является деградация хлорофилла (вследствие этого – повышение концентрации феофитина) и снижение интенсивности его синтеза [9, 10, 14]. Индикатором крайней степени повреждения таллома поллютантами служит появление желтых и коричневых некротических пятен в местах локализации фотобионта [14]. Другими биохимическими реакциями лишайников в ответ на воздействие за-грязнителей являются снижение концентрации АТФ в талломе [10, 14], увеличение pH и электропроводимости внутренней среды таллома, высвобождение из клеток K+ и Mg2+ [13], угнетение синтеза лишайниковых кислот [7], белков и липидов [9], изменение активности многих ферментов. Так, рибулозофосфат-карбоксилаза, фосфоенолпируват-карбоксилаза, нитратредуктаза, фосфатаза, ферменты фотофосфорилирования [9], а также каталаза [11] снижают свою активность, тогда как пероксидаза увеличивает ее [8, 11].
Ингибирование активности ферментов и деградация важнейших для метаболизма молекул под воздействием поллютантов приводит к угнетению основных физиологических процессов у лишайников: фотосинтеза, дыхания и азотфиксации. Наиболее чувствителен к воздействию токсичных агентов процесс азотфиксации, в меньшей степени – фотосинтез. Дыхание же при низких концентрациях поллютантов усиливается, но при дальнейшем повышении концентрации агента угнетается [9]. Под воздействием поллютантов уменьшается скорость роста таллома [13] и снижается образование апотециев [14]. Загрязнение среды приводит к уменьшению содержания в талломе клеток фотобионта, особенно в молодых частях таллома [6]. Число мертвых клеток фотобионта увеличивается, происходит снижение частоты деления клеток водорослей, уменьшение их размеров и числа контактов с грибным партнером [13].
Изменения популяционной структуры лишайников в условиях загрязнения изучены в меньшей степени. Определены [5] изменения в размерной и возрастной структурах популяций лишайника Hypogymnia physodes в условиях атмосферного загрязнения. Было показано, что при увеличении загрязнения частотные распределения массы и длины талломов сдвигаются в сторону особей меньших размеров. При переходе от фоновой к импактной зоне происходит смещение спектра возрастных состояний, которые выделены по количеству и степени развития соралей, от высоко фертильных к минимально фертильным и стерильным особям. Такие изменения в возрастной структуре популяций связаны с задержкой развития особей прегенеративного периода в условиях загрязнения.
Методы лихеноиндикации, основанные на изучении изменения структуры лишайниковых сообществ и состава лихенобиоты под воздействием загрязнения, могут быть подразделены на следующие группы:
• анализ исторических данных, основанный на сравнении результатов нынешних наблюдений за составом видов лишайников и предшествующих наблюдений в том же месте [3];
• изменение структуры лишайниковых сообществ вдоль градиента источника загрязнения – фон [4];
• зонирование территории, основанное на определении изменений в обилии и общем числе видов под воздействием загрязнения [1];
• картирование распространения индикаторных видов и их характеристик;
• использование индексов для количественной оценки степени загрязнения среды, например, индексов атмосферной чистоты (IAP) или индекса полеотолерантности [7].
Общие изменения структуры лишайниковых сообществ под воздействием загрязнения проявляются в уменьшении числа видов и обилия чувствительных видов, смене субстратов и увеличении обилия токситолерантных видов [13]. Выявлены [2] следующие изменения в видовом составе лишайников в условиях загрязнения: обеднение его видового состава, изменение спектра жизненных форм (уменьшение доли кустистых и, в меньшей степени, листоватых лишайников), сокращение числа напочвенных видов и увеличение доли эпифитов, мультизональных и нитрофильных видов.
В основе изменения видового состава лишайниковых сообществ под влиянием загрязнения лежит дифференциальная чувствительность различных видов к воздействию поллютантов. Большое количество данных, касающихся распространения видов, и длительный мониторинг по определению концентраций поллютантов в местах их произрастания позволяют составить точные количественные шкалы чувствительности видов к различным загрязнителям [15].
Изучение изменения структуры лишайниковых сообществ вдоль градиента загрязнения дает возможность построить зависимости типа "доза-эффект", в которых в качестве "дозы" рассматривают величины поступления токсикантов в экосистему, а "эффекта" – параметры состояния лихеносинузий. Эти зависимости необходимы для понимания закономерностей реакций лишайниковых сообществ в ответ на стрессовые воздействия. В прикладном плане их анализ нужен для установления предельно допустимых ан-тропогенных нагрузок [4]. Показана зависимость параметров структуры лихеносинузий (количество видов, видовая насыщенность (число видов на ствол), проективное покрытие лишайников у основания ствола дерева и на высоте 1.3 м, высота поднятия по стволу доминирующего в фоновых условиях вида) от расстояния точки сборов до источника выбросов поллютантов и от содержания тяжелых металлов в почве и снеге. С увеличением загрязнения происходило уменьшение значений этих показателей, однако на постепенное увеличение дозы токсической нагрузки эпифитные лихеносинузии реагировали не постепенным изменением своих параметров, а резким переходом от фонового к импактному уровню. Из перечисленных параметров наиболее информативными для индикации степени загрязнения среды оказались количество видов и видовая насыщенность [4].
Для количественной оценки зависимости структуры лишайниковых сообществ от воздействия поллютантов используют разнообразные индексы, главным образом различные модификации индекса атмосферной чистоты (IAP):
• IAP = (1/n)SQi, где n – число видов, Qi – индекс полеофобности, рассчитанный как среднее число сопровождающих видов для i-го вида;
• IAP = SPHi, где PHi – индекс полеофобности Хоффмана для i-го вида;
• IAP = S(aiCi)/Cin, где ai – класс полетолерантности i-го вида, Ci – покрытие i-го вида, Cin – суммарное покрытие видов лишайников [7];
• IAP = SFi, где Fi – частота i-го вида в пробной решетке.
В специальном исследовании [12], посвященном определению относительной эффективности различных биоиндикационных методов с использованием эпифитов, был проведен анализ 91-го IAP. Показана наибольшая корреляция значений концентрации диоксида серы в атмосфере и индексов, основанных на анализе распространения избранных индикаторных видов лишайников. Это эвритопные виды, но с некоторыми ограничениями в распространении, связанными с кислотностью среды. Предложены для проведения анализа следующие 17 индикаторных видов (перечислены в порядке убывания их токситолерантности): Lecanora conizaeoides, Buellia punctata, Parmelia sulcata, Lecanora expallens, Physcia tenella, Xanthoria parietina, Lecanora chlorotera, Ramalina farinacea, Punctelia sub-rudecta, Lecidella elaeochroma, Pleu-rosticta acetabulum, Lecanora carpinea, Flavoparmelia caperata, Diploicia canescens, Melanelia glabratula, Ramalina fastigiata, R. farinacea. Индексы, основанные на учете всех видов лишайников или всех видов эпифитов, включая и мхи, не дали более высокой корреляции с величиной содержания диоксида серы в атмосфере.
Эффективность метода определял также способ отбора проб: наиболее точные результаты дают методы, основанные на сборе проб с десяти соседних деревьев; данные, полученные при учете лишайников с одного случайно выбранного дерева или при использовании пробной решетки, для учета эпифитов на деревьях, несущих наибольшее их число, проявляли несколько меньшую корреляцию с величиной содержания диоксида серы в атмосфере. Однако использование последних двух методов отбора проб позволило существенно сократить время исследований. Использование количественных оценок покрытия или обилия видов при определении значений индексов не дало более высокой корреляции с величиной содержания диоксида серы в атмосфере по сравнению с использованием при вычислении IAP индексов полеофобности или токситолерантности [12].
На наш взгляд, несмотря на обилие лихеноиндикационных работ, существуют несколько направлений, на которых из-за их слабой разработанности можно было бы сосредоточить основное внимание. Несмотря на то, что биохимические и физиологические реакции лишайников на влияние токсичных веществ хорошо известны, а также составлены шкалы чувствительности видов к воздействию поллютантов, механизмы, лежащие в основе дифференциальной чувствительности различных видов лишайников, проанализированы недостаточно. В связи со слабой изученностью морфогенеза таллома у лишайников также недостаточно сведений о механизмах влияния токсических веществ на процесс развития таллома и об индукции тератологических изменений у лишайников. Очень мало работ, посвященных изучению популяционной организации лишайников в условиях загрязнения. В то же время, обилие сведений об изменениях видового состава и структуры лихеносинузий позволяет на современном этапе развития лихеноиндикации определять и анализировать количественные закономерности процессов, происходящих под воздействием загрязнения на уровне сообществ лишайников.
Осуществление исследований по этим направлениям даст возможность построить феноменологически полную и математически оснащенную теорию полефобности лишайников, описывающую и объясняющую механизмы реакций этих уникальных организмов в ответ на воздействие токсичных веществ на всех уровнях их организации – от молекулярного до экосистемного. Полагаем, что такая теория позволит разработать методологически строгую стратегию индикации состояния окружающей природной среды с использованием лишайников.
Некоторые организмы являются чувствительными индикаторами изменений условий окружающей среды, в частности, загрязнения экосистем токсичными веществами. К таким организмам относят лишайники, чувствительность которых к загрязнению окружающей среды обусловлена несколькими причинами. Во-первых, в силу того, что лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию гриба и водорослей, любое воздействие, которое изменяет баланс взаимодействия между симбионтами, будет влиять на их жизнеспособность. Кроме того, лишайники поглощают аэрозоли и газы всей поверхностью талломов, что также повышает их чувствительность к загрязнению, а периодически происходящая дегидратация талломов, позволяющая переживать лишайникам периоды засухи, приводит к росту концентрации загрязняющих веществ в талломах до высоких уровней [14].
Под воздействием токсичных веществ (диоксид серы, оксиды азота, тяжелые металлы, озон, органические оксиданты и др.) происходят изменения биохимического состава, физиологических процессов, анатомических и морфологических признаков, структуры популяций, видового состава и структуры лишайниковых сообществ. Наиболее изученными являются биохимические реакции лишайников и изменения видового состава эпифитных лихеносинузий в условиях атмосферного загрязнения. Последний подход, ввиду его простоты и быстроты, получил наибольшую популярность среди методов лихеноиндикации.
Первое, что происходит в местообитаниях с высоким содержанием поллютантов – это накопление их (в особенности тяжелых металлов) в талломах лишайников [13]. Под воздействием токсических агентов происходят биохимические изменения. Характерной биохимической реакцией лишайников, происходящей под воздействием поллютантов, является деградация хлорофилла (вследствие этого – повышение концентрации феофитина) и снижение интенсивности его синтеза [9, 10, 14]. Индикатором крайней степени повреждения таллома поллютантами служит появление желтых и коричневых некротических пятен в местах локализации фотобионта [14]. Другими биохимическими реакциями лишайников в ответ на воздействие за-грязнителей являются снижение концентрации АТФ в талломе [10, 14], увеличение pH и электропроводимости внутренней среды таллома, высвобождение из клеток K+ и Mg2+ [13], угнетение синтеза лишайниковых кислот [7], белков и липидов [9], изменение активности многих ферментов. Так, рибулозофосфат-карбоксилаза, фосфоенолпируват-карбоксилаза, нитратредуктаза, фосфатаза, ферменты фотофосфорилирования [9], а также каталаза [11] снижают свою активность, тогда как пероксидаза увеличивает ее [8, 11].
Ингибирование активности ферментов и деградация важнейших для метаболизма молекул под воздействием поллютантов приводит к угнетению основных физиологических процессов у лишайников: фотосинтеза, дыхания и азотфиксации. Наиболее чувствителен к воздействию токсичных агентов процесс азотфиксации, в меньшей степени – фотосинтез. Дыхание же при низких концентрациях поллютантов усиливается, но при дальнейшем повышении концентрации агента угнетается [9]. Под воздействием поллютантов уменьшается скорость роста таллома [13] и снижается образование апотециев [14]. Загрязнение среды приводит к уменьшению содержания в талломе клеток фотобионта, особенно в молодых частях таллома [6]. Число мертвых клеток фотобионта увеличивается, происходит снижение частоты деления клеток водорослей, уменьшение их размеров и числа контактов с грибным партнером [13].
Изменения популяционной структуры лишайников в условиях загрязнения изучены в меньшей степени. Определены [5] изменения в размерной и возрастной структурах популяций лишайника Hypogymnia physodes в условиях атмосферного загрязнения. Было показано, что при увеличении загрязнения частотные распределения массы и длины талломов сдвигаются в сторону особей меньших размеров. При переходе от фоновой к импактной зоне происходит смещение спектра возрастных состояний, которые выделены по количеству и степени развития соралей, от высоко фертильных к минимально фертильным и стерильным особям. Такие изменения в возрастной структуре популяций связаны с задержкой развития особей прегенеративного периода в условиях загрязнения.
Методы лихеноиндикации, основанные на изучении изменения структуры лишайниковых сообществ и состава лихенобиоты под воздействием загрязнения, могут быть подразделены на следующие группы:
• анализ исторических данных, основанный на сравнении результатов нынешних наблюдений за составом видов лишайников и предшествующих наблюдений в том же месте [3];
• изменение структуры лишайниковых сообществ вдоль градиента источника загрязнения – фон [4];
• зонирование территории, основанное на определении изменений в обилии и общем числе видов под воздействием загрязнения [1];
• картирование распространения индикаторных видов и их характеристик;
• использование индексов для количественной оценки степени загрязнения среды, например, индексов атмосферной чистоты (IAP) или индекса полеотолерантности [7].
Общие изменения структуры лишайниковых сообществ под воздействием загрязнения проявляются в уменьшении числа видов и обилия чувствительных видов, смене субстратов и увеличении обилия токситолерантных видов [13]. Выявлены [2] следующие изменения в видовом составе лишайников в условиях загрязнения: обеднение его видового состава, изменение спектра жизненных форм (уменьшение доли кустистых и, в меньшей степени, листоватых лишайников), сокращение числа напочвенных видов и увеличение доли эпифитов, мультизональных и нитрофильных видов.
В основе изменения видового состава лишайниковых сообществ под влиянием загрязнения лежит дифференциальная чувствительность различных видов к воздействию поллютантов. Большое количество данных, касающихся распространения видов, и длительный мониторинг по определению концентраций поллютантов в местах их произрастания позволяют составить точные количественные шкалы чувствительности видов к различным загрязнителям [15].
Изучение изменения структуры лишайниковых сообществ вдоль градиента загрязнения дает возможность построить зависимости типа "доза-эффект", в которых в качестве "дозы" рассматривают величины поступления токсикантов в экосистему, а "эффекта" – параметры состояния лихеносинузий. Эти зависимости необходимы для понимания закономерностей реакций лишайниковых сообществ в ответ на стрессовые воздействия. В прикладном плане их анализ нужен для установления предельно допустимых ан-тропогенных нагрузок [4]. Показана зависимость параметров структуры лихеносинузий (количество видов, видовая насыщенность (число видов на ствол), проективное покрытие лишайников у основания ствола дерева и на высоте 1.3 м, высота поднятия по стволу доминирующего в фоновых условиях вида) от расстояния точки сборов до источника выбросов поллютантов и от содержания тяжелых металлов в почве и снеге. С увеличением загрязнения происходило уменьшение значений этих показателей, однако на постепенное увеличение дозы токсической нагрузки эпифитные лихеносинузии реагировали не постепенным изменением своих параметров, а резким переходом от фонового к импактному уровню. Из перечисленных параметров наиболее информативными для индикации степени загрязнения среды оказались количество видов и видовая насыщенность [4].
Для количественной оценки зависимости структуры лишайниковых сообществ от воздействия поллютантов используют разнообразные индексы, главным образом различные модификации индекса атмосферной чистоты (IAP):
• IAP = (1/n)SQi, где n – число видов, Qi – индекс полеофобности, рассчитанный как среднее число сопровождающих видов для i-го вида;
• IAP = SPHi, где PHi – индекс полеофобности Хоффмана для i-го вида;
• IAP = S(aiCi)/Cin, где ai – класс полетолерантности i-го вида, Ci – покрытие i-го вида, Cin – суммарное покрытие видов лишайников [7];
• IAP = SFi, где Fi – частота i-го вида в пробной решетке.
В специальном исследовании [12], посвященном определению относительной эффективности различных биоиндикационных методов с использованием эпифитов, был проведен анализ 91-го IAP. Показана наибольшая корреляция значений концентрации диоксида серы в атмосфере и индексов, основанных на анализе распространения избранных индикаторных видов лишайников. Это эвритопные виды, но с некоторыми ограничениями в распространении, связанными с кислотностью среды. Предложены для проведения анализа следующие 17 индикаторных видов (перечислены в порядке убывания их токситолерантности): Lecanora conizaeoides, Buellia punctata, Parmelia sulcata, Lecanora expallens, Physcia tenella, Xanthoria parietina, Lecanora chlorotera, Ramalina farinacea, Punctelia sub-rudecta, Lecidella elaeochroma, Pleu-rosticta acetabulum, Lecanora carpinea, Flavoparmelia caperata, Diploicia canescens, Melanelia glabratula, Ramalina fastigiata, R. farinacea. Индексы, основанные на учете всех видов лишайников или всех видов эпифитов, включая и мхи, не дали более высокой корреляции с величиной содержания диоксида серы в атмосфере.
Эффективность метода определял также способ отбора проб: наиболее точные результаты дают методы, основанные на сборе проб с десяти соседних деревьев; данные, полученные при учете лишайников с одного случайно выбранного дерева или при использовании пробной решетки, для учета эпифитов на деревьях, несущих наибольшее их число, проявляли несколько меньшую корреляцию с величиной содержания диоксида серы в атмосфере. Однако использование последних двух методов отбора проб позволило существенно сократить время исследований. Использование количественных оценок покрытия или обилия видов при определении значений индексов не дало более высокой корреляции с величиной содержания диоксида серы в атмосфере по сравнению с использованием при вычислении IAP индексов полеофобности или токситолерантности [12].
На наш взгляд, несмотря на обилие лихеноиндикационных работ, существуют несколько направлений, на которых из-за их слабой разработанности можно было бы сосредоточить основное внимание. Несмотря на то, что биохимические и физиологические реакции лишайников на влияние токсичных веществ хорошо известны, а также составлены шкалы чувствительности видов к воздействию поллютантов, механизмы, лежащие в основе дифференциальной чувствительности различных видов лишайников, проанализированы недостаточно. В связи со слабой изученностью морфогенеза таллома у лишайников также недостаточно сведений о механизмах влияния токсических веществ на процесс развития таллома и об индукции тератологических изменений у лишайников. Очень мало работ, посвященных изучению популяционной организации лишайников в условиях загрязнения. В то же время, обилие сведений об изменениях видового состава и структуры лихеносинузий позволяет на современном этапе развития лихеноиндикации определять и анализировать количественные закономерности процессов, происходящих под воздействием загрязнения на уровне сообществ лишайников.
Осуществление исследований по этим направлениям даст возможность построить феноменологически полную и математически оснащенную теорию полефобности лишайников, описывающую и объясняющую механизмы реакций этих уникальных организмов в ответ на воздействие токсичных веществ на всех уровнях их организации – от молекулярного до экосистемного. Полагаем, что такая теория позволит разработать методологически строгую стратегию индикации состояния окружающей природной среды с использованием лишайников.
Соседние файлы в папке Экзамен