Обесвязиположительныеуорганизмов, взаимнонуждающихся в совместном проживании. Например, цветковые растения и на- секомые-опылители. Связь, положительная для одного организма, отрицательнадлядругого– этонаиболеераспространенныйтипсвязейпитания: растениеядныеживотные– растения, хищник– жертва. Нейтральнаядляодногоорганизмасвязьможетбытьположительной для другого. Например, стволы и кроны деревьев служат местом обитаниядлямножества птиц, другихрастений, которыененаносят дереву вреда, но сами получают значительное преимущество, находя в кроне убежище или поднимаясь ближе к свету. Обе связи отрицательныеуорганизмов, находящихсявсостоянииконкуренции; особенносильныконкурентныеотношенияуособей, относящихсякодномувиду(заисключениемнекоторыхживотных, укоторыхвнутри популяциисуществуютнетолькоконкуренция, ноиотношениявзаимозависимости и взаимопомощи).
Удивительнаяцелесообразностьвстроениикаждогоорганизма, ихвзаимнаяприспособленностьксовместномусуществованиюесть результат длительной эволюции и естественного отбора в процессе борьбы за существование. Биоэволюция всегда носит адаптивный (приспособительный) характер. Организмы, приспосабливаяськабиотической и биотической среде, меняются внешне и внутренне, становятся экологически устойчивыми, приобретают четкие экологическиеграницы.
Приведемпримервзаимнойбиологическойадаптации(коадаптации). Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, проходитпутьразвития, меняяхозяевотмуравьядоовцы, где, наконец, приносит потомство. Вероятность того, что овца проглотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такогомуравьяизменяетсяудивительнымобразом, ивероятностьбыть проглоченным сильно возрастает. Дело в том, что трематод проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самым самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, замерев на самом кончике листа, как бы поджидает овцу.
Жизненные формы. В разных ландшафтных зонах можно выделитьадаптивныегруппывидов, наиболееприспособленныедля обитаниявопределенныхтипахбиомов: тундровые, таежные, неморальные, степные, пустынные и т. д. Выделяются также группы ви-
290
Рис. 15.3. Конвергенцияжизненныхформпресмыкающихсяи плацентарныхмлекопитающих
291
дов, связанныесконкретнымиместообитаниями: “луговые”, “болотные”, “прибрежные” и т. п. Все эти группы объединяются понятием
жизненная форма.
Жизненная форма – это тип внешней организации, отражающей важнейшие моменты образа жизни, отношения вида к среде. В характеристику жизненной формы животных должны включаться, например, особенности движения, формы тела, способа добычи пищи, отношения к субстрату и т. д.
Типыжизненныхформ– объектэкологическойклассификации, строящейся на основе конвергентного сходства приспособительныхособенностей. Такаяклассификация, какправило, несогласуется с систематикой, главный принцип которой – филогенетическая близость.
Подчас адаптивные признаки накладывают характерный отпечаток на весь облик организма, так что по внешнему виду можно судить, вкакихименноусловияхданныйорганизмобитает. Какправило, влияет не один, а сразу целый комплекс экологических факторов. Например, на рис. 15.3 показаны две крупные систематические группы позвоночных животных – древние (мезозойские) пресмыкающиесяисовременныеплацентарныемлекопитающие. Вкаждойиз этихгруппимеютсяживотные, приспособленныекназемномуобразу жизни (хищные и растениеядные), плавающие и летающие. Благодаря сходному образу жизни в их облике много общего и поэтому их можно отнести к близким жизненным формам.
15.3. ПИЩЕВЫЕ(ТРОФИЧЕСКИЕ) СВЯЗИ
Главными биотическими отношениями, поддерживающими целостностьсообщества, являютсятрофические, т. е. питаниеодних организмов за счет других (рис. 15.4).
Впроцессепитанияосуществляетсяпередачавеществаиэнергии с одного трофического уровня на другой (рис. 15.5). Заметим, что в экологических системах пищевые связи обычно представляют не простую цепочку, а разветвленную трофическую сеть. При
292
Рис. 15.4. Пищевыеотношения, связывающиечленовводногои наземного сообществ, поJ.J. Moran
Рис. 15.5. Передачаэнергиипопищевой(трофической) цепочке,
поJ.J. Moran
293
Рис. 15.6. Пирамидаэнергии, иллюстрирующаяснижениеколичества энергиипомерепереходаотнижнихуровнейпотреблениякверхним,
поJ.J. Moran
Рис. 15.7. Соотношениечисленностилюдейвслучаепреобладаниявих рационепродуктовживотноводства(а) ипродуктоврастениеводства(б)
294
переходе с одного трофического уровня на другой часть вещества и энергии теряется.
Правило 10%: на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, и только около 10% переходит к очередному потребителю.
Таким образом, трофическую структуру можно изобразить в видеэкологическойпирамиды, основаниемкоторойслужатрастения (первый уровень), а последующие уровни - травоядные и хищные животные, образуютэтажиивершинупирамиды (рис. 15.6).
Человечество занимаетвершину экологической пирамиды, поэтому его численность всегда будет ограничена биологической продуктивностью растений и животных, которыми человек питается. Если в пищевом рационе преобладают продукты животноводства, урожайрастенийидетвосновномнапитаниеживотных, алюдиоказываются на втором трофическом уровне. Продукты растениеводства могли бы прокормить гораздо большую численность населения, если бы люди заняли первый трофический уровень, т. е. стали бы вегетарианцами и питались бы только растительной пищей
(рис. 15.7).
Уничтожаяотдельныеэтажитрофическойпирамидывестественных экосистемах, человек может вызывать весьма неблагоприятные последствия (рис. 5.8). Например, устойчивостьлугаможет поддерживатьсяпродуктивностьютравостоя; далеепоубывающейрасполагаются растениеядные кузнечики, насекомоядные лягушки, хищные змеи; вершину пирамиды венчает орел. Если человек убьет орла, это приведет к увеличению численностизмей, змеиуничтожатбольшуючасть лягушек, численность кузне-
Рис. 15.8. Устойчиваяэкосистемалуговогосообществаиеенарушениев результатеантропогенного вмешательства, поР. К. Баландину
295
чиков увеличится, а биомасса травостоя уменьшится. Потребуется немало времени, чтобы устойчивость лугового сообщества восстановилась.
15.4. СВОЙСТВАПОПУЛЯЦИЙ
Популяция – группа особей одного вида, занимающая определенное пространство. Она обладает признаками, которые характеризуютгруппукакцелое.
Распределение особей, составляющих популяцию, в пространстве бывает равномерным, случайным и кучным (рис. 15.9). Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклоненияоткоторойвобе стороныотрицательносказываются на ее жизненности.
Рис. 15.9. Типыпространственногоразмещенияособейпопуляции: а – равномерное; б – случайное; в - кучное
Плотность популяции определяется числом особей, приходящихсянаединицуплощади(обычнотакподсчитываетсяплотность популяций крупных видов) или объема (так подсчитывается плотность популяций мелких видов в объемах почвы или воды). Роль любого вида в сообществе зависит от плотности его популяции.
Скорость воспроизводства популяции за счет рождаемости новых особей определяется биологией вида. Микроорганизмы делятся примерно раз в минуту. Низкая плодовитость характерна для видов, которые проявляют заботу о потомстве. Большое влияние на плодовитость животных оказывают погодные условия, обеспеченность кормами и т. п. Будущее популяции зависит от соотношения смертности и рождаемости.
296
У большинства видов уровень смертности в раннем возрастевыше, чемувзрослыхособей. С наступлением биологической старостисмертностьрезкоувеличивается. Однако встречаются и такиевиды, укоторыхсмертность приблизительноодинаковавовсех возрастныхгруппах(рис. 15.10).
Факторы смертности очень разнообразны. В засушливый год
гибнут не только растения, но и многие организмы, связанные с Рис. 15.10. Различные типыкривых
выживания:1 – высокаясмертность ними трофическими связями. К молоди у организмов, не проявля-
мощным биотическим факторам, ющих заботу о потомстве; 2 – оди-
вызывающим повышенную смер- наковаясмертностьвовсехвозраст-
тность, относятся разного рода ныхгруппах;3 – криваявыживания,
инфекционные заболевания как характернаядляорганизмов, прояв- растений, так и животных; массо- ляющихзаботуопотомстве; основ-
воеразвитиевредителейипарази- нойпричинойсмертностиявляется
товит. п. Человек, прямоиликос- биологическаястарость венно уничтожая естественные
угодья, загрязняя окружающую среду, способствует гибели многих организмов.
Возрастной состав популяции имеет очень большое значе-
ние для ее существования и процветания. При благоприятных условияхвпопуляцииприсутствуютвсевозрастныегруппы. Еслисмертность будет превышать численность новых видов, приходящих на сменустарым, популяциядеградирует; есликоличествомолодыхвидов превысит количество погибших – популяция будет расти, распространяться на новые территории и вытеснять другие виды.
“Волны жизни” или колебания численности во времени часто носятциклический характер. Быстрыйподъемчисленностиначинаетсяобычноподдействиемблагоприятныхпогодных условий, обеспечивающихпышноеразвитиерастительности, хорошийурожайплодов и семян. Обилие корма, хорошие погодные условия способствуют быстрому размножению травоядных животных, например гры-
297
зунов; грызуны служат пищей хищников – лисиц и волков, количество которых тоже увеличивается, но с некоторым запозданием.
Вдальнейшемвпроцесс увеличениячисленностивключаются регулирующие факторы, имеющие характер обратной связи. Растительный корм быстро съедается, и травоядные начинают гибнуть от голода. Тем самым подрывается пищевая база хищников, численность которых также должна естественным образом снизиться
(рис. 15.11).
Существует сложная зависимость биологическихцикловсосреднимпериодом 11,1 года от солнечнойактивности, связаннаясобразованиемнаСолнце пятен. На 11-летние циклынакладываютсявлияниямелкихритмов, определяющих благоприятные и неблагоприятные дни в течение месяца, а также ритмов с периодичностью в столетия и даже миллионы лет.
Обоснованию этих связей были посвящены труды выдающегося русского ученого А.Л. Чижев-
Рис. 15.11. “Волныжизни” вбиоценозах, поР. ского (1897-1964). Чижевс- К. Баландину: Годовой ход развития фито- кий оставил и поэтическое
планктона (1) и зоопланктона (2); сокраще- |
наследие, особенно инте- |
|
ниеурожаясемянели(3) ичисленностибел- |
ресное тем, что оно являет- |
|
ки(4); соотношениечислазайцев(5), лисиц |
ся продолжением научного |
|
(6), волков(7); соотношение количества за- |
поиска. Здесь в образной |
|
готовляемыхлисьихшкур(8) ибольныхче- |
форме воплощены научные |
|
соткойлис(9) |
||
идеиомощномвлияниикос- |
||
|
моса не только на природные явления на нашей планете, но и на события и поступки людей.
298
ГАЛИЛЕЙ
ИвновьивновьвзошлинаСолнцепятна,
Иомрачилисьтрезвые умы,
Ипалпрестол, ибылинеотвратны Голодный мор и ужасы чумы.
Ивалморскойвскипелотколебаний,
Инордсверкал, идвигалисьсмерчи,
Иродилисьнанивесостязаний Фанатики, герои, палачи.
Ижизниликподернулсягримасой: Металсякомпас – буйствовалнарод, Анадземлейинадлюдскоюмассой СвершалоСолнцесвойзаконныйход.
Оты, узревшийсолнечныепятна Свеликолепнойдерзостьюсвоей – Неведалты, какбудутмнепонятны
Иблизкитвоискорби, Галилей!
15.5.СИНЭКОЛОГИЯ
При обсуждении предмета и задач общей экологии существен-
но разделение областей аутэкологических и синэкологических ис-
следований. Если первая изучает взаимоотношения между отдельными организмами и средой и является наукой биологической, то вторая изучает взаимоотношение сообщества (биоценоза) со средойизанимаетпограничноеположениесгеографией.
Как утверждал Д. Н. Кашкаров: проекция на местообитание естьосновнаяхарактеристикаэкологическогоизучения. Такоеопределение задач синэкологии сближает ее с ландшафтоведением. Работысинэкологов, главнымобразомгеоботаников, посутиделаявились той основой, из которой выросли и современное ландшафтоведение, иландшафтнаяэкология.
Проживающие совместно организмы вместе с абиотическими факторами среды обитания образуют целостные природные системы.
299