Выделение

Под выделение понимают освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, вредных продуктов, токсинов, лекарственных веществ и др. В результате обмена веществ в организме образуются конечные продукты, которые не могут дальше использоваться организмом и поэтому должны удаляться из него. Часть этих продуктов является токсичными для органов выделения, поэтому в организме сформировались механизмы, направленные на превращение этих вредных веществ в безвредные или менее вредные для организма. Так, например, аммиак, образующийся в процессе метаболизма белков, оказывает вредное воздействие на клетки почечного эпителия, поэтому в печени аммиак превращается в мочевину, которая не оказывает вредного воздействия. В печени происходит обезвреживание и таких веществ как индол, скатол, фенол - они соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, образуя менее токсичные вещества. Следовательно, процессам выделения предшествуют процессы так называемого защитного синтеза - превращение вредных веществ в безвредные.

К органам выделения относятся: почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые железы. Выделительные органы выполняют следующие функции:

• удаление продуктов обмена;

• участие в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Участие органов выделения в поддержании водно-солевого баланса

Вода в организме выполняет важные функции:

• она создает среду, в которой протекают все метаболические процессы;

• является частью структуры клетки (связанная вода).

Организм человека на 65-70% состоит из воды, т. е. у человека весом 70 кг в организме находится около 45 л воды. Из этого количества 32 л составляет внутриклеточная вода, которая участвует в построении структуры клеток; 13 л -внеклеточная вода, из которой 4,5 л составляет кровь и 8,5 л межклеточная жидкость.

Организм постоянно теряет воду. Через почки в сутки выводится около 1,5 л воды, которая разводит вредные вещества и тем самым уменьшает их токсическое действие. С потоотделением воды теряется около 0,5 л в сутки. Выдыхаемый воздух насыщен водяными парами и в таком виде удаляется 0,35 л воды. С конечными продуктами переваривания пищи удаляется около 0,15 л воды. Таким образом, всего за сутки удаляется около 2,5 л воды. Для сохранения баланса должно поступать в организм такое же количество воды. С продуктами питания и питьем поступает около 2 л воды и 0,5 л воды образуется в организме в результате обменных процессов (обменная вода), т. е. приход воды также равен 2,5 л.

Регуляция водного баланса осуществляется по принципу саморегуляции. Запускается этот процесс с отклонения константы содержания воды в организме. Количество воды - это жесткая константа организма, т. к. при недостаточном поступлении воды очень быстро наступает сдвиг рН и осмотического давления, что приводит к глубокому нарушению обменных процессов в клетках.

О нарушении водного баланса организма сигнализирует субъективное чувство жажды. Жаждавозникает при недостаточном поступлении воды в организм или при избыточном ее выделении (усиленное потоотделение, диспепсии), а также при избыточном поступлении минеральных солей, т. е. при повышении осмотического давления крови.

В различных участках сосудистого русла и особенно в области гипоталамуса (супраоптическое ядро) находятся специфические клетки - осморецепторы,содержащие вакуоль, заполненную жидкостью. Эти клетки огибает капиллярный сосуд. При повышении осмотического давления крови в силу разности осмотического давления жидкость из вакуоли будет выходить в кровь. Выход воды из вакуоли приводит к ее сморщиванию, что вызывает возбуждение осморецепторов. Помимо этого возникает ощущение сухости слизистой оболочки полости рта и глотки, при этом раздражаются рецепторы, импульсы от которых так же поступают в гипоталамус и усиливают возбуждение группы ядер, называемыхцентром жажды. Импульсы от них поступают в кору головного мозга, формируя субъективное чувство жажды.

При увеличении осмотического давления крови начинают формироваться реакции,, которые направлены на восстановление константы. В начале используется резервная вода из всех водных депо, она начинает переходить в кровь. Помимо этого раздражение осморецепторов гипоталамуса стимулирует выделение антидиуретического гормона. Он синтезируется в гипоталамусе, а депонируется в задней доле гипофиза. Выделение этого гормона приводит к уменьшению диуреза за счет увеличения обратного всасывания воды в почках (особенно в собирательных трубках). Таким образом организм освобождается от избытка солей при минимальных потерях воды. На основе субъективного ощущения жажды (мотивации жажды) формируются поведенческие реакции, направленные на поиск и прием воды, что приводит к быстрому возвращению константы осмотического давления к нормальному уровню.

Водное насыщение осуществляется в две фазы:

• фаза сенсорного насыщения - при раздражении принимаемой водой рецепторов слизистой оболочки полости рта и глотки в кровь выходит депонированная вода;

• фаза истинного или метаболического насыщения - в результате всасывания принятой воды в тонкой кишке и поступления ее в кровь.

Выделительная функция желудочно-кишечного тракта

Выделительная функция пищеварительного тракта сводится не только к удалению непереваренных остатков пищи, но рассматривается значительно шире. Так, например, со слюной удаляются азотистые шлаки, особенно у больных нефритом. При нарушении тканевого дыхания недоокисленные продукты сложных органических веществ также появляются в слюне. При отравлениях у больных с симптомами уремии наблюдается гиперсаливация (усиленное слюноотделение), которую в определенной степени можно рассматривать как дополнительный выделительный механизм. .

Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители (например, метиленовый синий или конгорот), что используется для диагностики заболеваний желудка при одновременной гастроскопии. Кроме того, через слизистую желудка удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества.

Поджелудочная железа и кишечные железы так же экскретируют пурины и лекарственные вещества, соли тяжелых металлов.

Выделительная функция легких

Легкие с выдыхаемым воздухом удаляют такие конечные продукты как углекислый газ и воду. Кроме того через альвеолы легких удаляется большинство ароматических эфиров. Через легкие удаляются так же сивушные масла, что используется для диагностики алкогольного опьянения - с помощью специального индикатора проводится реакция с сивушными маслами.

Выделительная функция кожи

Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют конечных продуктов обмена. Секрет сальных желез служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел и т. д. они выделяются с молоком и могут оказывать воздействие на организм ребенка.

Собственно выделительными органами кожи являются потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляется вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин и др. В норме доля потовых желез в удалении продуктов белкового обмена невелика, но при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности, потовые железы значительно увеличивают объем удаляемых продуктов в результате увеличения потоотделения (до 2 л и более) и значительного увеличения содержания мочевины в поте. Иногда ее выделяется настолько много, что она в виде кристалликов откладывается на теле и белье больного. С потом могут выделяться токсины и лекарственные вещества. Для ряда веществ потовые железы являются единственным органом выделения (например, мышьяковистая кислота, ртуть). Эти вещества, выделяясь с потом, накапливаются в волосяных луковицах, покровах, что позволяет определить наличие данных веществ в организме даже спустя много лет после его гибели.

Особенности иннервации потовых желез. Во-первых, потовые железы иннервируются по сегментарному признаку, т. е. определенный сегмент спинного мозга иннервирует определенные участки кожи с расположенными в ней потовыми железами. Этот принцип иннервации потовых желез используется для постановки диагноза при поражениях спинного мозга. С этой целью применяют йодно-крахмальную пробу (проба Минора): кожные покровы смазывают раствором Люголя и затем припудривают крахмалом. Для усиления потоотделения эти участки прогревают внешним источником тепла. При отделения пота происходит растворение солей, йод а, взаимодействие которых с крахмалом придает ему окраску синего цвета. Если же пот не выделяется, то отдельные участки кожи так и остаются белыми, что свидетельствует о поражении определенных сегментов спинного мозга, иннервирующих эти участки.

Во-вторых, секреторными волокнами по отношению к потовым железам являются симпатические волокна вегетативной нервной системы.

В-третьих, медиатором в постганглионарных симпатических нервах является ацетилхолин (в то время как во всех других структурах медиатором в постганглионарных симпатических волокнах является норадреналин). Возможно, что волокна, иннервирующие потовые железы, идут от клеток боковых рогов спинного мозга без переключения в вегетативных ганглиях.

Выделительная функция почек

Почки являются главными выделительными органами. Им принадлежит ведущая роль и в поддержании гомеостаза.

Функции почек многообразны. Они принимают участие в регуляции:

• объема крови и других жидкостей внутренней среды;

• постоянства осмотического давления крови и других жидкостей организма;

• ионного состава жидкостей внутренней среды;

• кислотно-основного равновесия;

• экскреции конечных продуктов азотистого обмена;

• экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (например, глюкозы, аминокислот);

• метаболизма белков, жиров и углеводов;

• артериального давления;

• эритропоэза;

• свертывания крови;

• секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов, витамина D3 и др.).

Методы изучения функции почек. Для изучения функции почек большое значение сыграли методы исследования процесса мочеобразования у животных в условиях, близких к естественным. Этому во многом способствовал разработанный И. П. Павловым метод наложения фистулы мочевого пузыря, усовершенствованный Л. А. Орбели, который предложил способ раздельного выведения через кожу живота отверстий обоих мочеточников.

Важную роль в изучении процессов мочеобразования играет метод микропункции и микроперфузии различных компонентов нефрона. В настоящее время с помощью этого метода в сочетании с микроэлектродной техникой исследуется роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании, а также механизм транспорта различных веществ через мембраны клеток канальцев.

При исследовании функционального состояния почек производят сопоставление концентрации веществ в крови и в моче, что дает возможность количественно оценить состояние основных процессов, лежащих в основе мочеобразования. Для этих целей применяются методы, основанные на принципе очищения-сравнении концентрации вещества в плазме крови и в конечной моче. Чем больше разница между концентрацией вещества в моче и в плазме, тем активнее происходит "очищение" крови от данного вещества. Если вещество, профильтровавшись в клубочках, затем полностью реабсорбируется в канальцах и не появляется в конечной моче, то "очищения" крови от этого вещества не происходит. С помощью метода очищения можно определить величину фильтрации, реабсорбции и секреции.

Для изучения роли почек в синтезе новых соединений производят сопоставление состава крови почечной артерии и вены.

Изменение функциональных особенностей отдельных участков почечных канальцев с помощью электронной микроскопии, цитохимии, биохимии и электрофизиологии дает возможность изучить механизм функционирования почечной клетки и определить ее роль в выполнении различных функций почки.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, так как в нем осуществляются все процессы мочеобразования. В каждой почке человека содержится около 1 млн нефронов.

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек (сеть анастомозирующих между собой капилляров приносящей артериолы). Капсула состоит из двух листков, между которыми образуется полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Последний состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Отличительной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел нефрона - петля нефрона (петля Генле) (рис. 27), состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180^ов сторону коркового вещества почки в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую часть петли нефрона. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего же клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий канадец, соединяющий нефрон с собирательными трубками. Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, открываются в почечную лоханку.

Рис.27. Схема строения нефрона: 1-клубочек; 2-проксимальньй извитой каналец; 3-нисходящая часть петли нефрона; 4-восходящая часть петли нефрона; 5-дистальньй извитой каналец; 6-собирательная трубка.

По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев). Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом слое почки, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в процессе осмотической концентрации мочи.

Кровоснабжение почки.В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани - это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в широких пределах системного артериального давления. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелке сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью кровоснабжения юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Процесс мочеобразования

Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Клубочковая фильтрация.Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера:

• эндотелий капилляров клубочка;

• базальная мембрана;

• внутренний листок капсулы клубочка.

При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Низкомолекулярные компоненты плазмы крови могут свободно достигать базальной мембраны, которая является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. Поры базальной мембраны ограничивают прохождение молекул в зависимости от их размера, формы и заряда. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом и ограничивается прохождение молекул размером более 4-5 им. Последним барьером на пути фильтруемых веществ является внутренний листок капсулы клубочка, который образован эпителиальными клетками - подецитами. Подоциты имеют отростки ("ножки"), которыми они прикрепляются к базальной мембране. Пространство между "ножками" подоцитов перегораживается щелевыми мембранами, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Следовательно, такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата - первичной мочи.

Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление,от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью междугидростатическим давлением кровив капиллярах клубочка (70 мм рт.ст.) и противодействующими ему факторами -онкотическим давлением белков плазмы(30 мм рт.ст.) игидростатическим давлением ультрафильтратав капсуле клубочка (20 мм рт.ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт.ст. (70-30-20).

На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы.

К почечным факторамотносятся:

• величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;

• количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации);

• величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;

• степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови).

К внепочечным факторамотносятся:

• величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);

• скорость почечного кровотока;

• величина онкотического давления крови;

• функциональное состояние других выделительных органов;

• степень гидратации тканей (количество воды в тканях).

Канальцевая реабсорбция.Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0-1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называетсяактивным транспортом.Различаютпервично-активныйивторично-активный транспорт.Первично-активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма. Примером такого вида транспорта является перенос ионов натрия, который происходит при участии фермента натрий-калий АТФ-азы, использующей энергию АТФ. Вторично-активным транспортом называется перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки. С помощью такого механизма происходит реабсорбция глюкозы и аминокислот. Эти органические вещества из просвета канальца входят в клетку стенки капилляра с помощью специального переносчика.

Пассивный транспортвеществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит но электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.

Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только ионы и вода (рис. 28).

Рис.28. Локализация реабсорбции и секреции веществ в нефроне: Б-низкомолекулярнье белки; am-аминокислоты; В-витамины; М-мочевина; Г-глюкоза. Стрелками указано направление фильтрации, реабсорбции и секреции веществ.

Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы,главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена - нисходящее и восходящее. Эпителий восходящего колена обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость, но стенка этого отдела петли нефрона почти непроницаема для воды. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, но не имеет механизмов активного транспорта ионов натрия.

Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной. Реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе петли нефрона происходит активная реабсорбция ионов натрия, которые поступая в межклеточную жидкость, повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют реабсорбции воды из нисходящего колена петли нефрона. Реабсорбция воды приводит к повышению концентрации мочи в петле нефрона, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.

В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.

Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми.Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы в моче.

Непороговые веществаполностью выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инулин и сульфаты.

Величина реабсорбции зависит от многих факторов как внутрипочечных, так и внепочечных.

К внутрипочечным факторамотносятся:

• скорость протекания первичной мочи по системе почечных канальцев;

• реабсорбционная способность почечного эпителия, которая изменяется под действием различных веществ, в частности, гормонов;

• количество непороговых веществ в первичной моче.

К внепочечным факторамотносятся:

• состояние эндокринной системы организма, особенно наличие гормонов, усиливающих обмен веществ (инсулин, тироксин) и влияющих на реабсорбционную способность канальциевого эпителия (АДГ, альдостерон);

• водно-солевой баланс организма;

• количество непороговых веществ в крови.

Канальцевая секреция.Канальцевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносятих в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы.

Рассмотрим механизм секреции органических кислот на примере секреции парааминогиппуровой кислоты (ПАГ), который осуществляется в проксимальных отделах канальцев. В мембране клеток этого отдела канальцев, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается к мембране и на ее внутренней поверхности распадается. ПАГ отсоединяется, оставаясь в цитоплазме, а переносчик вновь перемещается к внешней поверхности мембраны, где соединяется с новой молекулой ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется в цитоплазме к апикальной мембране и через нее с помощью специального механизма выделяется в просвет канальца.

Клетки почечных канальцев способны секретировать некоторые неорганические вещества, например, ионы калия, секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.

Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота из бензойной кислоты,и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот из аминогрупп образуется аммиак, который экскретируется в просвет канальцев.

В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь - ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.

Гомеостатическая функция почек

Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции. Почки являются основным органом в осморегуляции. При избыточном содержании воды в организме (гипергидратации) происходит снижение осмотического давления крови. Это приводит к уменьшению активности центральных осморецепторов, расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также периферических, локализованных в сосудах, печени, почках, селезенке и ряде других органов. Это сопровождается снижением выделения АДГ из нейрогипофиза в кровь, что приводит к увеличению выделения гипотонической мочи. Так, почки способствуют освобождению организма от избытка воды.

При обезвоживании организма (дегидратации) осмотическое давление крови повышается, возбуждаются осморецепторы, что сопровождается усилением секреции АДГ. Это приводит к увеличению реабсорбции воды, диурез уменьшается, причем, выделяется осмотически концентрированная моча.

Секреция АДГ возрастает не только при раздражении осморецепторов, но и специфических натриорецепторов.

Уровень секреций АДГ зависит не только от возбуждений, идущих от осмо- и натриорецепторов, но и от активности волюморецепторов, реагирующих на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущая роль в регуляции секреции АДГ принадлежит волюморецепторам, реагирующим на изменение напряжения сосудистой стенки. Например, импульсы от волюморецепторов левого предсердия поступают в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. При увеличении кровенаполнения левого предсердия волюморецепторы активируются, что приводит к угнетению секреции АДГ и мочеотделение усиливается.

Увеличение объема внеклеточной жидкости и количества циркулирующей крови приводят к возрастанию притока крови к сердцу. Это сопровождается растяжением стенки предсердия и стимуляцией волюмррецепторов, что приводит к секреции из клеток предсердия атриального натрийуретического пептида. Этот гормон усиливает выделение ионов натрия и воды почкой.

Роль почек в регуляции ионного состава крови

Экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что в организме существуют системы регуляции баланса каждого иона. Известен ряд гормонов, регулирующих реабсорбцию и секрецию ионов в почечных канальцах. Так, например, под влиянием гормона коры надпочечников альдостерона возрастает реабсорбция ионов натрия в дистальных отделах нефрона и в собирательных трубках. Этот гормон выделяется в кровь при снижении концентрации ионов натрия в плазме крови и при уменьшении объема циркулирующей крови.

При увеличении объема циркулирующей крови и повышении объема внеклеточной жидкости в организме резко увеличивается выработка натрийуретического гормона, что приводит к угнетению реабсорбции натрия и, следовательно, усиленному его выведению.

Выделение калия тесно связано с кислотно-основным равновесием. Алкалоз сопровождается усилением выделения калия с мочой, а ацидоз - его уменьшением. Гормон альдостерон усиливает выделение калия с мочой, а гормон инсулин - уменьшает.

Паратгормон паращитовидных желез увеличивает реабсорбцию кальция в почечных канальцах и способствует извлечению кальция из костей, что приводит к повышению концентрации кальция в крови. Гормон щитовидной железы тирокальцитонин способствует экскреции кальция почками и переходу ионов кальция в кости, что приводит снижению концентрации кальция в крови.

В почечных канальцах регулируется также уровень реабсорбции магния, хлора, сульфатов и др.

Участие ночек в регуляции кислотно-основного равновесия В поддержании кислотно-основного равновесия крови почки играют важную роль, экскретируя кислые продукты обмена и реабсорбируя щелочные. Активная реакция мочи у человека может изменяться от 4,5 до 8,0. Это и обеспечивает участие почек в поддержании рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм закисления мочи основан на секреции клетками канальцев в их просвет ионов водорода.

При белковом питании, когда образуется много кислот, моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН мочи сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной мышечной работе в кровь поступает большое количество молочной и фосфорных кислот и почки в этих условиях резко увеличивают выделение кислых продуктов.

Инкреторная функция почек

Почки рассматривают как важный инкреторный орган, так как в них вырабатывается несколько физиологически активных веществ, которые оказывают влияние на другие органы и ткани, а также обладают выраженным влиянием в самих почках.

Осуществление инкреторной функции почек связано с юкстагломерулярным аппаратом, который расположен у входа в клубочек между приносящей и выносящей артериолами клубочка и частью стенки дистального канальца. В него входят гранулярные клетки приносящей артериолы, клетки плотного пятна дистального канальца и специальные клетки, которые контактируют с обеими группами клеток. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата секретируют ренин,который является протеолитическим ферментом. Поступая в кровь, он отщепляет от ангиотензиногена (альфа2-глобулина) неактивный пептид - ангиотензин I, затем от ангиотензина I отщепляются две аминокислоты и он превращается в активное сосудосуживающее вещество - ангиотензин II. Ангиотензин II оказывает влияние на тонус сосудов, скорость реабсорбции клетками канальцев ионов натрия, стимулирует секрецию альдостерона клетками коры надпочечников.

Скорость секреции ренина зависит от многих факторов Одним из стимуляторов его секреции является повышение концентрации хлористого натрия в дистальном канальце нефрона. Это способствует секреции ренина в юкстагломерулярном аппарате данного клубочка, в нем происходит снижение фильтрации и предотвращается возможность избыточной потери хлористого натрия.

Важным стимулом секреции ренина служит раздражение рецепторов растяжения, локализованных в стенке приносящей артериолы. Уменьшение ее кровенаполнения активирует выделение ренина.

Описанные выше реакции, возникающие под действием ренина, имеют гомеостатическое значение: снижение клубочковой фильтрации, вызванное секрецией ренина, приводит к сохранению объема внеклеточной жидкости и крови, и предотвращает потерю избыточного количества солей натрия.

Анатомическая локализация юкстагломерулярного аппарата дает возможность воспринимать изменения в составе канальцевой жидкости в том же самом нефроне, где осуществляется клубочковая фильтрация и реабсорбция фильтрата.

Выделение ренина и образование ангиотензина II имеет значение для циркуляторного гомеостаза: сужение сосудов приводит в соответствие с потребностями организма гемодинамику почки, а под влиянием альдостерона усиливается реабсорбция солей натрия, что способствует сохранению объема внеклеточной жидкости в организме.

Клетки почки извлекают из плазмы крови, образующийся в печени прогормон - витамин D3 и превращают его в физиологически активный гормон - витамин D3. Этот активный стероидный гормон стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в клетках кишечника, что необходимо для всасывания ионов кальция. Он способствует высвобождению кальция из костей, регулирует его реабсорбцию в почечных канальцах.

В почках образуются эритропоэтины, которые стимулируют образование эритроцитов, а также кинины, которые являются сильными вазодилятаторами, участвующими в регуляции почечного кровотока и выделения натрия.

В мозговом веществе почки синтезируются простагландины, в том числе простагландин А2 (медуллин), под влиянием которого увеличивается почечный кровоток и выделение ионов натрия без изменения клубочковой фильтрации. Он также уменьшает чувствительность клеток канальца к АДГ.

Почки играют определенную роль в процессах свертывания крови. В них синтезируется активатор плазминогена - урокиназа. Фибринолитическая активность крови, взятой в почечной вене, значительно выше, чем в почечной артерии.

Метаболическая функция почек

Прежде всего следует разграничить понятия метаболизма почки и метаболической функции почки. Метаболизм почки - это процессы обмена веществ в почке, которые обеспечивают выполнение всех ее функций. Метаболическая функция почек связана с поддержанием в жидкостях внутренней среды постоянного уровня, белков, углеводов и липидов.

Через мембрану клубочка не проходят альбумины и глобулины, но свободно фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Следовательно, в канальцы постоянно поступают гормоны, измененные белки. Клетки проксимального канальца нефрона захватывают и затем расщепляют их до аминокислот, которые через базальную плазматическую мембрану транспортируются во внеклеточную жидкость, а затем в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот. Таким, образом, почки играют важную роль в расщеплении низкомолекулярных -и, измененных белков, благодаря чему организм освобождается от физиологически активных веществ, что улучшает точность регуляции, а возвращающиеся в кровь аминокислоты используются для нового синтеза. В почках имеется активная система образования глюкозы. При длительном голодании в почках синтезируется примерно половина общего количества глюкозы, поступающей в кровь. Для этого используются органические кислоты. Превращая эти кислоты в глюкозу - химически нейтральное вещество- почки тем самым способствуют стабилизации рН крови, поэтому при алкалозе синтез глюкозы из кислых субстратов снижен.

Участие почки в обмене липидов связано с тем, что почкой извлекаются из крови свободные жирные кислоты и их окисление в значительной степени обеспечивает работу почки. Эти кислоты в плазме связаны с альбуминами и поэтому они не фильтруются. В клетки нефрона они поступают из межклеточной жидкости. Свободные жирные кислоты включаются в фосфолипиды почки, которые здесь играют важную роль в выполнении различных транспортных функций. Свободные жирные кислоты в почке включаются также в состав триацилглицеридов и фосфолипидов и в виде этих соединений затем поступают в кровь.

Регуляция деятельности почек

Нервная регуляция.Почки являются одним из важных исполнительных органов в системе различных рефлексов, регулирующих постоянство внутренней среды организма. Нервная система оказывает влияние на все процессы мочеобразования - фильтрацию, реабсорбцию и секрецию.

Раздражение симпатических волокон, иннервирующих почки, приводит к сужению кровеносных сосудов в почках. Сужение приносящих артериол сопровождается уменьшением давления крови в клубочках и уменьшением величины фильтрации. При сужении выносящих артериол фильтрационное давление повышается и фильтрация увеличивается. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия.

Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.

Болевые раздражения приводят к рефлекторному уменьшению мочеотделения вплоть до полного прекращения мочеобразования. Это явление получило название болевой анурии.Механизм болевой анурии заключается в том, что наступает спазм приносящих артериол при увеличении активности симпатической нервной системы и секреции катехоламинов надпочечниками, это приводит к резкому снижению клубочковой фильтрации. Помимо этого,в результате активации ядер гипоталамуса происходит увеличение секреции АДГ, который усиливает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает диурез. Этот гормон повышает проницаемость стенок собирательных трубок опосредованно через активацию ферментагиалауронидазы. Этот фермент деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества стенок собирательных трубок. Стенки собирательных трубок становятся более пористыми за счет увеличения межклеточных промежутков и создаются условия для перемещения воды по осмотическому градиенту. Фермент гиалуронидаза образуется, по-видимому, эпителием собирательных трубок и активируется под влиянием АДГ. При уменьшении секреции АДГ стенки дистальных отделов нефрона становятся практически полностью непроницаемыми для воды и большое количество ее выводится с мочой, при этом диурез может возрасти до 25 л в сутки. Такое состояние называетсянесахарным диабетом(несахарное мочеизнурение).

Прекращение мочеотделения, наблюдаемое при болевом раздражении, может быть вызвано условно-рефлекторно. Условно-рефлекторным путем может быть вызвано и увеличение диуреза. Условно-рефлекторные изменения величины диуреза свидетельствуют о влиянии на деятельность почек высших отделов ЦНС, а именно коры головного мозга.

Гуморальная регуляция.Гуморальной регуляции деятельности почек принадлежит ведущая роль. В целом перестройка деятельности почек, ее приспособление к непрерывно меняющимся условиям существования выделяется преимущественно влияниями на гломерулярный и каиальцевый аппараты различных гормонов: АДГ, альдостерона, паратгормона, тироксина и многих других, из них наиболее важными являются первые два.

Антидиуретический гормон, как уже отмечалось выше, усиливает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает диурез (отсюда и его название). Это имеет важное значение для поддержания константы осмотического давления крови. При повышении осмотического давления повышается секреция АДГ и это приводит к отделению концентрированной мочи, что освобождает организм от избытка солей с минимальными потерями воды. Уменьшение осмотического давления крови приводит к снижению секреции АДГ и, следовательно, к выделению более жидкой мочи и освобождению организма от излишков воды.

Уровень секреции АДГ зависит не только от активности осморецепторов, но и от активности волюморецепторов, которые реагируют на изменение объема внутрисосудйстой и внеклеточной жидкости.

Гормон альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию калия клетками почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости этот гормон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором и этот комплекс поступает в ядро, где образуется новый комплекс альдостерона со стереоспецифичным для него хроматином. Увеличение секреции ионов калия под влиянием альдостерона не связано с активацией белоксинтезирующего аппарата клетки. Альдостерон повышает калиевую проницаемость апикальной мембраны клетки и тем самым увеличивает поступление ионов калия в мочу. Альдостерон уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.

Перейти на главную страницу