15. Стадии конъюгации инфузорий. Биологический смысл конъюгации.

Размножение – бесполое (поперечное деление клетки надвое), которое чередуется с половым процессом. В последнее время ряд авторов называют этот половой процесс, встречающийся только у инфузорий, примитивной формой полового размножения типа конъюгации. При бесполом размножении микронуклеус делится митозом, макронуклеус – амитозом. Конъюгация инфузорий-туфелек – сложный процесс, продолжающийся несколько часов. В конъюгации можно выделить следующие этапы.

1. Соединение двух инфузорий (конъюгантов) друг с другом перистомальными областями с образованием в месте контакта цитоплазматического мостика, соединяющего обе инфузории.

2. Демонтаж макронуклеусов, деление микронуклеусов мейозом с образованием четырех гаплоидных ядер.

3. Разрушение трех гаплоидных ядер, деление четвертого митозом. Из двух образовавшихся гаплоидных ядер, одно останется на месте, второе переместится по цитоплазматическому мостику в другую инфузорию. Первое ядро условно называют женским, второе – мужским.

4. Обмен мужскими ядрами, следствием которого является перекомбинация генетической информации.

5. Слияние мужского и женского ядер собразованием диплоидного синкариона, расхождение инфузорий. После расхождения инфузории называют эксконъюгантами.

6. Деление синкариона три раза митозом, образование восьми диплоидных ядер, из которых четыре являются микронуклеусами, четыре – будущими макронуклеусами.

7. Демонтаж трех микронуклеусов, образование инфузории с пятью ядрами: одно – микронуклеус (диплоидный), четыре – макронуклеусы, тоже диплоидные.

8. Деление каждого из эксконъюгантов надвое, причем генеративные ядра делятся митозом, а макронуклеусы расходятся попарно в дочерние клетки. Образование четырех дочерних инфузорий, каждая из которых имеет один микронуклеус и два макронуклеуса.

9. Деление каждой из четырех дочерних инфузорий надвое, вновь микронуклеусы делятся митозом, а макронуклеусы расходятся в дочерние инфузории. В итоге из одной материнской инфузории образуются четыре дочерних инфузории, в каждой из которых один макронуклеус и один микронуклеус. Микронуклеус остается диплоидным. Макронуклеус становится полиплоидным, поскольку перед каждым из расхождений в нем реплицируется ДНК.

Половой процесс инфузорий -  конъюгация. В ходе конъюгации  макронуклеос распадается, а  микронуклеос проходит сложный цикл  созревания. Половой процесс состоит в  том, что две особи разного полового  типа сближаются и прикладываются  друг к другу теми поверхностями тела,  на которых находится рот.  Макронуклеосы распадаются, а  микронуклеосы претерпевают  мейотическое деление, так что в  каждой инфузории образуется по  четыре гаплоидных ядра. Три из них  дегенерируют, остается по одному,  каждое из которых делится затем  митотически. Образуется по два  гаплоидных ядра, одно из этих  идентичных ядер остается в клетке, а  другое через область рта переходит в  другую особь и сливается с ее  гаплоидным ядром. Таким образом, при  конъюгации происходит как бы  взаимное оплодотворение, а оба  новых диплоидных ядра идентичны.  Затем инфузории расходятся,  макронуклеосы восстанавливаются.  Следует заметить, что в данном случае  размножения как такового не  происходит (увеличения числа особей  не наблюдается), а происходит  обновление генетического материала.

У инфузорий имеется еще одна  особенность - передача  наследственной информации не через  хромосомы ядра, а через цитоплазму  (цитоплазматическая  наследственность).

Смысл конъюгации в правильном делении набора хромосом между двумя клетками, когда гомологичные хромосомы образуют перед делением пары.  При половом размножении каждая соматическая клетка содержит двойной набор хромосом: из "отцовского" и "материнского" организмов.  Если бы конъюгации не было, то половые клетки получали бы не равноценные половинные наборы исходного генома, а случайную комбинацию, как это происходит при образовании половых клеток у стерильных гибридов