
- •Раздел II Биоэкология
- •Глава 6 Системность в экологии
- •6.1. Понятие экосистемы
- •1. Тесная взаимосвязь и взаимозависимость всех звеньев как биотических, так и абиотических.
- •2. Сильные положительные и отрицательные обратные связи.
- •3. Явно выраженная эмерджентность.
- •6.2. Законы Коммонера
- •6.3. Теория биосферы
- •Глава 7 Движение вещества в биосфере
- •7.1. Живое вещество биосферы
- •7.2. Круговорот вещества
- •7.2.1. Круговорот воды
- •7.2.2. Круговорот углерода
- •7.2.3. Круговорот азота
- •7.2.4. Круговорот фосфора
- •7.2.5. Круговорот серы
- •7.2.6. Осадочный цикл
- •7.2.7. Круговорот второстепенных элементов
- •7.2.8. Круговорот элементов в тропиках
- •7.2.9. Загрязнение воздуха
- •7.2.10. Пути возврата элементов в круговорот
- •Глава 8 Движение энергии в биосфере
- •8.1. Основные закономерности движения энергии
- •8.2. Энергетика экосистем
- •8.3. Особенности энергетики человека
- •Глава 9 Продукция и распад биоорганики
- •9.1. Концепция продуктивности
- •9.2. Продуктивность различных экосистем биосферы
- •1. Прибрежные зоны океана.
- •2. Апвеллинговые зоны.
- •3. Коралловые рифы.
- •4. Саргассовые сгущения.
- •5. Рифтовые глубоководные сгущения.
- •1. Экосистемы тропических и субтропических берегов морей.
- •2. Экосистемы пойм рек, периодически заливаемые во время разливов.
- •3. Экосистемы небольших прудов и озер.
- •9.3. Экологические пирамиды
- •9.4. Разложение живого вещества
- •Глава 10 Среда обитания
- •10.1. Понятие среды обитания
- •10.2. Соответствие между организмами и средой обитания
- •10.3. Адаптация к факторам среды
- •Глава 11 Организация экосистем
- •11.1. Связи в экосистемах
- •11.1.4. Конкуренция - (-,-)
- •11.1.5. Аменсализм - (-,0)
- •11.1.6. Нейтрализм - (0,0)
- •11.2. Экологическая ниша
- •11.3. Видовая структура экосистемы
- •Глава 12 Динамика экосистем
- •12.1. Виды динамики экосистем
- •12.2. Закономерности сукцессионного процесса
- •1. Изменение энергетики.
- •2. Изменение разнообразия.
- •3. Совершенствование круговоротов биогенных элементов.
- •4. Относительность неизменности климаксных стадий.
- •12.3. Стабильность и устойчивость экосистем
- •Глава 13 Популяции в экосистеме
- •13.1. Динамика популяций
- •13.2. Территориальная структура популяций
Глава 10 Среда обитания
Понятие среды обитания
Соответствие между организмами и средой обитания
Адаптация к факторам среды
Влияет ли планета на жизнь в биосфере посредством планетарного биополя или нет - вопрос спорный. Однако ни у кого не вызывает сомнения то, что сама среда, в которой существуют организмы, оказывает на них регулирующее действие. Природные условия в различных районах планеты могут существенно различаться. В то же время жизнь обладает удивительным свойством адаптироваться к изменениям окружающей среды. И эти адаптации даже в удаленных и не связанных друг с другом районах, но с аналогичными условиями среды оказываются удивительно похожими, в результате чего там развиваются похожие формы жизни. Тем самым планета, а также Солнце, Луна, другие планеты и вообще весь космос как бы направляют эволюционные процессы в биосфере. Сама структура планеты, ее ландшафты, ее место в солнечной системе и во Вселенной в целом в совокупности с пройденным историческим путем (памятью) несут в себе в “закодированном” виде информацию о возможных формах жизни в этих условиях. Именно этот код и пытается разгадать наука в поисках закономерностей глобального эволюционного процесса. Может быть, именно это является своего рода генетическая программой, определяющей эволюцию планеты в данный момент времени. Тем более, что в самих этих внешних для жизни факторах заложена определенная фрактальная повторяемость (как и в структуре ДНК), в основе которой лежат законы Вселенной.
Пытаясь понять непонятное, человек жаждет чуда. Для решения таинственных загадок он изобретает полумистические гипотезы, которые, кстати сказать, не обязательно являются заблуждениями, достаточно вспомнить парадоксы квантовой механики или теории относительности. Однако многие чудеса, действительно существуя в реальности, имеют на удивление простые механизмы. Например, вавилонское чудо, когда Бог смешал языки людей, после чего они перестали понимать друг друга, мы наблюдаем сейчас в науке, где огромное количество узких отраслей знания создали свою уникальные терминологии, облегчающие общение между специалистами в данной отрасли, но затрудняющие межотраслевое общение. Может быть, то же самое произошло и с древними архитекторами, землемерами, каменщиками, столярами и др., совместно участвующими в построении грандиозного сооружения, переставших понимать друг друга, а потому перессорившимися и разбежавшимися в разные стороны, дав начало отдельным народам. Ведь не случайно разные народы имеют свои характерные особенности: есть народы-торговцы, народы-строители, народы-землепашцы, народы-воины, народы-мыслители.
Возможно, теория биополя также найдет когда-нибудь простое и ясное толкование, после чего обнаружится простота действующих при этом механизмов. На мой взгляд, достаточно большую роль в этом толковании будет играть концепция среды обитания.
10.1. Понятие среды обитания
Под средой обитанияпонимают совокупность внешних природных условий и явлений, в которые погружены живые организмы, и с которыми эти организмы находятся в постоянном взаимодействии.
В биоэкологии речь обычно идет о природной среде, не измененной человеком. В прикладной (социальной) экологии говорят об окружающей среде, так или иначе опосредованной человеком.
Отдельные элементы среды обитания, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются экологическими факторами или факторами среды. Среди факторов среды выделяют обычно три группы факторов: абиотические, биотические и антропогенные.
1. Абиотическими факторами средыназываются условия, напрямую не связанные с жизнедеятельностью организмов. К числу наиболее важных абиотических факторов можно отнести температуру, свет, воду, состав атмосферных газов, структуру почвы, состав биогенных элементов в ней, рельеф местности и т.п. Эти факторы могут воздействовать на организмы как непосредственно, например свет или тепло, так и косвенно, например рельеф местности, обусловливающий действие прямых факторов, света , ветра, влаги и пр. Возможно, среди абиотических факторов присутствуют и такие , о которых мы пока даже не догадываемся. Так, например, мы совсем недавно открыли влияние изменений солнечной активности на процессы в биосфере.
2. Биотическими факторами средыназывается совокупность влияний одних организмов на другие. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой их обитания, способствовать их размножению и т.п. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов, например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.п.
3. Антропогенными факторами среды называется совокупность влияний человека на живые организмы. Это влияние также может быть прямым, например, когда человек вырубает лес или отстреливает животных, или косвенным, проявляющимся в воздействии человека на абиотические и биотические факторы среды, например, изменение состава атмосферы, почвы, гидросферы, или изменение структуры экосистем.
Существование любого организма зависит от целого комплекса факторов. При этом удается выделить ряд закономерностей, общих для самых различных частных случаев.
Так изучая действие факторов среды на рост растений, в 1840 г. Ю.Либих установил, что урожайность различных культур определяется не теми веществами, которые присутствуют в относительном изобилии в окружающей среде, например, углекислый газ, или вода, а элементами, жизненно важными, но присутствующими в среде в малых количествах, например, цинк. Так появился один из важнейших законов экологии, закон минимума Либиха: рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве.
Позднее закон минимума был расширен на все живые организмы и все факторы. В современной трактовке этот закон звучит следующим образом: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.То есть жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому для данного организма минимуму. Дальнейшее снижение этих факторов ведет к гибели организма.
Однако не только снижение интенсивности действия какого-либо фактора, но и превышение сверх допустимых пределов может оказывать лимитирующее воздействие на организмы. Например, эффективность фотосинтеза, как известно, определяется количеством света, падающего на поверхность зеленого листа. Излишнее затенение может привести к подавлению жизнедеятельности растения и даже к его гибели. Это способствует возникновению теневыносливых видов растений. Однако, если увеличить поток света, например для получения большего урожая теневыносливых растений, то эффективность фотосинтеза у них падает. Оптимальные пределы величины светового потока имеют практически все растения.
Поэтому вместо закона минимума в настоящее время чаще говорят о законе лимитирующих (ограничивающих) факторов: фактор, находящийся в недостатке или избытке, отрицательно влияет на организмы даже в случае оптимальных сочетаний других факторов.В соответствии с этим законом для каждого фактора по отношению к конкретному виду организмов можно вычертить диаграмму степени благоприятности данного фактора на организмы в зависимости от силы действия этого фактора. Почти всегда эта диаграмма имеет вид перевернутого колокола (рис.10.1). На ней можно отметить критические точки, определяющие пределы выносливости (толерантности, от латинского слова толеранция - терпение) данного вида организмов по отношению к рассматриваемому фактору (поэтому данная диаграмма называется кривой толерантности). Выход за эти пределы ведет к массовой гибели организмов. Зона вблизи максимума кривой называется зоной оптимальных условий. К ней обычно приурочена максимальная плотность популяции. За пределами этой зоны между критическими точками находятся зоны угнетения, в которых организмы находятся в состоянии стресса.
Сила
действия фактора
Рис.10.1
Таких кривых для данного вида организмов можно начертить множество - по каждому из факторов среды. Одна и та же среда обитания может предоставлять организмам такие сочетания различных факторов, что одни из них будут соответствовать зоне оптимальных условий для данного вида организмов, другие будут выходить за пределы этой зоны. Наиболее полно потенциальные возможности данного вида будут проявляться в том случае, если все факторы лежат в зоне оптимума. В соответствии с законом лимитирующих факторов выход за пределы толерантности хотя бы по одному из этих факторов чреват гибелью организмов. Точно также если один из факторов попадает в зону угнетения, то это будет иметь более существенное значение для организма, чем то, что все остальные факторы будут находиться в зоне оптимальных условий.
Правда, это правило имеет одно существенное ограничение, связанное с взаимодействием различных факторов. Так в 1930 г. Э. Рюбель сформулировал закон компенсации факторов: отсутствие или недостаток некоторых факторов может быть компенсирован другим близким фактором.В более общей формулировке он звучит следующим образом:одни факторы могут усиливать или смягчать действие других факторов.Например, недостаток света может в какой-то мере смягчаться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе.
Именно лимитирующие факторы определяют обычно границы распространения видов (популяций), то есть их ареалы, от них зависит продуктивность сообществ, численность особей и многие другие параметры жизни.
Кривые толерантности для разных факторов могут иметь более широкую или более узкую форму, соответственно различаются и пределы толерантности организма по отношению к разным факторам. Организмы с широким диапазоном толерантности по отношению к данному фактору называются эврибионтами(от греческих слов эури - широкий и биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном толерантности по отношению к данному фактору называютсястенобионтами(от греческих слов стенос - узкий). Один и тот же организм может быть стенобионтом по отношению к одним факторам и эврибионтом по отношению к другим. Более того в разные периоды жизни одного организма его требования к среде могут существенно меняться. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны, в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам.
Эврибионты хорошо выдерживают широкий диапазон колебаний факторов среды, например, типичным эврибионтом является верблюд, способный жить не только в условиях пустыни, выдерживая значительные колебания температуры, недостаток влаги и пищи, но и в условиях умеренного пояса. Виды с широкими диапазонами толерантности обычно первыми заселяют новые районы, в которых произошли какие-то специфические изменения окружающей среды, для которых у природы пока еще не выработаны адаптации, то есть определенные приспособления к действию данных факторов. Если условия среды изменяются в малых диапазонах, то это способствует формированию у организмов четких адаптаций, иногда в ущерб ширине диапазона толерантности. При этом они оказываются способными нормально существовать в достаточно суровых по нашим меркам условиях, например, в полярных водах, где температура хотя и низкая (около 2оС), но достаточно стабильная, или в даже в жерлах вулканов. То есть эврибионты достойно выдерживают конкуренцию при достаточно широких и непредсказуемых колебаниях факторов среды. В более стабильных условиях в конкурентной борьбе как правило побеждают стенобионты.
Таким образом, появление в природе узких пределов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности организмов. Обычно с ростом стенобионтов в сообществе увеличивается разнообразие видов. То есть это есть одна из разновидностей дифференциации в природе.
Эта закономерность характерна для любого эволюционного процесса. В упоминавшемся уже процессе эволюции науки также можно наблюдать постепенную дифференциацию отдельных отраслей знания, которые все более сужают свой предмет. Специалисты в этих отраслях знания, как правило, характеризуются довольно узким кругозором, зато становятся отличными знатоками своего предмета. Подобные тенденции являются прямым следствием принципа оптимальности, так как в итоге система стремится к энергетически более выгодному состоянию. Узкая специализация способствует более эффективному преобразованию энергии, но при этом предъявляются повышенные требования к форме энергии на входе данной специализированной подсистемы. Такую форму должны обеспечить другие узкоспециализированные подсистемы, стоящие на предыдущих (а иногда и на более высоких) уровнях в цепи преобразования энергии. Но они в свою очередь по своему также требовательны к форме входной энергии. Так строится довольно сложная иерархичная, но достаточно запутанная, структура преобразования энергии данной системой, аналогичная трофической сети экосистем. Ее отличительная особенность в строгой увязке всех подсистем, в их взаимозависимости и в полной невозможности самостоятельного существования вне системы. Это как раз то, что отличает целостный живой организм от совокупности слабосвязанных друг с другом элементов. Именно благодаря узкой и взаимозависимой специализации отдельных особей можно считать живыми организмами такие биосистемы, как муравейник, термитник, улей, а также более крупные образования: коралловый риф, тропический лес, человеческий социум, биосфера в целом.