9.2. Продуктивность различных экосистем биосферы

Еще совсем недавно надежды человечества в плане решения продовольственной проблемы в связи с ростом народонаселения связывались с океаном, занимающим около 70 % поверхности Земли. Считалось, что море где-то раза в два плодороднее, чем суша. Там больше питательных веществ, растениям не нужны твердые ткани, чтобы тянуться к солнцу, и разветвленные корни, чтобы тянуться к влаге, более стабилен температурный режим и т.д. В океане очень велика скорость обновления живого вещества, так что растительность может давать до пятидесяти поколений в течение года. Поэтому, например, киты вырастают и становятся зрелыми не за 30…40 лет, как слоны, а всего за два года.

Казалось бы все логично. Однако более детальное исследование морских просторов, проводившееся 1964…1974 годах в рамках Международной биологической программы, показало, что море существенно уступает суше по средней продуктивности. Несмотря на свои масштабы, за год море дает всего 55 млрд. тонн чистой первичной продукции, в то время как суша дает 115 млрд. тонн в год.

Действительно некоторые зоны океана, особенно тропические прибрежные (шельфовые) зоны, особенно в местах впадения крупных рек (эстуарии), а также коралловые рифы и заросли водорослей отличаются наиболее высокой продуктивностью. Чистая первичная продуктивность эстуарий составляет 200…3500 в среднем 1500 г/см²в год, продуктивность коралловых рифов и зарослей водорослей 500…4000 в среднем 2500 г/см²в год. Такой же продуктивностью на суше обладают только влажные тропические и субтропические вечнозеленые леса (1000…3500 в среднем 2200 г/см²в год). Это сравнимо с продуктивностью хорошо субсидируемых агроценозов, которая может достигать 3500 г/см²в год (продуктивность несубсидируемых и малосубсидируемых агроценозров может опускаться до 100 г/см²в год, в среднем эта величина составляет 650 г/см²в год). Однако суммарная площадь эстуарий, рифов и зарослей водорослей очень мала и общая чистая продуктивность их составляет около 3,7 млрд. т в год, в то время, как тропические и субтропические леса дают порядка 37,4 млрд. т в год чистой продукции. Все остальные прибрежные воды характеризуются более низкими показателями первичной чистой продуктивности (200…600 в среднем 360 г/см²в год). Однако в районах апвеллинга (плодородные районы океана с естественным притоком питательных веществ вследствие восходящего движения водных масс от дна к поверхности, вызванного, например, океаническими течениями) этот показатель возрастает (400…1000 в среднем 500 г/см²в год).

Что же касается просторов открытого океана, то эти экосистемы характеризуются крайне низкой продуктивностью порядка 2…400 в среднем 125 г/см²в год. Это почти в 2 раза ниже средней валовой первичной продуктивности по всей биосфере, которая составляет 333 г/см²в год. Более низкий показатель 10…250 в среднем 90 г/см²в год характерен только для пустынь и полупустынь. Даже тундре продуктивность несколько выше (10…400 в среднем 140 г/см²в год). Для сравнения продуктивность лесов умеренной зоны составляет 600…2500 в среднем 1200 г/см²в год, тайги – 400…2000 в среднем 800 г/см²в год.

Столь низкая продуктивность океана объясняется тем, что основная масса воды океана очень бедна жизнью. Все продуценты обитают в верхнем слое воды. В прибрежных более плодородных зонах этот слой не превышает 30 м, в более бедных водах открытого океана зона продуцентов может простираться вниз на 100 м. Это связано с тем, что пик фотосинтеза приходится на самые верхние слои воды и его интенсивность быстро убывает с увеличением глубины. Основным продуцентом в море является фитопланктон, то есть мелкие водоросли, плавающие в толще воды, придающие ей зеленоватый цвет. Здесь же в богатых фитопланктоном поверхностных областях обитает и основная масса животных, для которых фитопланктон является основным поставщиком первичной продукции. Все эти организмы образуют так называемую поверхностную или планктонную пленку жизни.

Помимо поверхностной, в океане принято выделять также донную или бентосную пленку жизни, существующую в основном за счет оседания на дно отмершего вещества из поверхностной пленки. Ввиду невозможности фотосинтеза на больших глубинах эта пленка населена бентосом, то есть донными формами жизни, являющимися в основном гетеротрофами. Возможны также и другие типы глубоководных придонных экосистем, существующие за счет продукции хемосинтеза, связывающего энергию земных недр. Здесь помимо гетеротрофов имеются и автотрофы. Но эти экосистемы пока еще очень мало изучены.

Аналогичные пленки или сгущения жизни можно выделить и на суше. Это в первую очередь приземная пленка жизни, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова. Это, собственно, та жизнь, с которой мы сталкиваемся ежедневно. Более скрыта от нас вторая, почвенная пленка жизни, населенная корнями растений, а также кротами, дождевыми червями, личинками насекомых и т.п., но основное население этой пленки составляют микроорганизмы. Несмотря на небольшую толщину, которая определяется в основном толщиной почвенного слоя, эта пленка характеризуется большим разнообразием жизни, чем приземная пленка. Достаточно сказать, что на 1м²почвы можно насчитать миллионы насекомых, сотни дождевых червей, сотни миллионов микроорганизмов.

Впервые эти пленки, как наиболее важные очаги концентрации жизни, выделил В.И.Вернадский. Подобная пленочная организации жизни вовсе не случайна. Для биосферы вообще концентрация жизни подчиняется так называемому «краевому эффекту»: наибольшая концентрация жизни приурочена обычно к границам сред жизни.Это может быть поверхность океана или почвы, дно моря, а также и другие границы самого разного рода, например, опушка леса, пойма реки, берег моря и т.п. Общее название подобного рода границ - экотоны. Чем резче изменяется внешняя среда, тем более отчетливы границы сообществ по обе стороны экотона. Сообщества экотона содержат помимо организмов контактирующих сообществ еще и организмы, характерные только для экотона, которые за пределами экотона не встречаются. Дело в том, что многим видам организмов на разных стадиях жизненного цикла требуются сильно различающиеся условия, что наиболее удачно реализуется именно в экотонах. Например, многие личинки насекомых развиваются в воде, в то время как взрослые особи живут на суше; некоторым птицам нужны деревья для гнездовий и луга для питания и т.п. Поэтому зачастую число видов и плотность популяций в экотоне выше, чем в контактирующих сообществах. Особенно ярко краевой эффект проявляется на границах трех и более сред, например, дельта реки (река - море - суша - воздух).

Человек всегда стремился селиться по берегам рек и морей. Если рядом был лес, то он стремился сохранить вокруг себя сообщество опушек, сокращая лес до небольших участков, перемежающихся с лугами и сельскохозяйственными угодьями. Это давало ему возможность пользоваться благами всех этих сообществ. Правда, всему есть предел. Например, чрезмерное увеличение периметра леса за счет увеличения количества опушек может привести к снижению продуктивности леса.

Среди наиболее типичных природных локальных сгущений жизни в океане, вызванных краевым эффектом, можно выделить следующие: