2. Экосистемы пойм рек, периодически заливаемые во время разливов.
Эти поймы хорошо удобряются илом, а вместе с ним органическими и биогенными веществами. Особенно продуктивны дельты рек, в которых из-за приносимого со всего водосборного бассейна вещества, в том числе и питательного, образуются целые острова.
3. Экосистемы небольших прудов и озер.
Особенно продуктивен пруд, расположенный, например, на краю лесной поляны. Наличие водоема способствует стабилизации баланса грунтовых вод в окрестности водоема, смягчает микроклимат, благотворно влияя на окружающую растительность. В то же время лес снабжает пруд питательными веществами (опавшие листья, сучья и т.п.). Поляна же обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования животных, главным образом птиц и насекомых, личинки которых развиваются в пруду. Приходящие на водопой крупные животные удобряют поляну своими экскрементами.
Особо следует отметить экосистемы влажных тропических и субтропических лесов, расположенных в континентальной зоне. Хотя краевой эффект здесь проследить труднее, тем не менее они обладают продуктивностью, практически не уступающей продуктивности кораллового рифа. Секрет здесь тот же, что и в системах коралловых рифов, а именно: высокий коэффициент эмерджентности ввиду большого количества симбиотических связей. Другими словами, тропический лес представляет собой отлаженный организм, способный существовать даже в условиях бедности свежих поступлений питательных веществ, жизнь которого мало зависит от «превратностей» внешней среды. Как в любом живом организме, в нем организованы внутренние круговороты веществ, уникальные цепи преобразования и передачи энергии. Если однажды разрушить все эти взаимосвязи, то такая система не сможет заново воссоздать себя, даже если мы предоставим для этого все необходимые компоненты. Так же как невозможно создать живую клетку, собрав воедино все то, из чего она должна состоять, так же как невозможно осуществить опыт доктора Франкенштейнга (создать живого человека из фрагментов различных трупов).
9.3. Экологические пирамиды
Трофическую структуру экосистемы можно изобразить в виде разного рода экологических пирамид(рис.9.1).
Наиболее показательна пирамида энергии, которая наглядно иллюстрирует «правило десяти процентов». Она строится из прямоугольников, поставленных друг на друга. Длина основания каждого прямоугольника в определенном масштабе соответствует величине потока энергии на разных уровнях трофической системы, точнее, той части энергетического потока, которая идет на формирование биомассы данного уровня, то есть на продукцию. Поэтому пирамида энергии, построенная в единицах измерения продуктивности, называетсяпирамидой продуктивности. Основанием пирамиды служит прямоугольник, соответствующий уровню продуцентов.
Важность пирамиды энергии определяется тем фактом, что число и масса организмов на данном трофическом уровне зависит не от количества биомассы (накопленной энергии) на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования этой биомассы, являющейся пищей для данного уровня. Пирамида энергии (продуктивности) как раз и отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.
Как уже говорилось, из всей энергии, потребляемой организмами данного трофического уровня, в среднем только 10 % накапливается в биомассе, то есть идет на создание продукции данного уровня и становится доступной для консументов следующего трофического уровня. Из этой энергии опять же только около 10 % расходуется на вторичную продукцию. Поэтому продуктивность каждого следующего уровня где-то в 10 раз меньше продуктивности предыдущего уровня. Это напрямую вытекает из второго закона термодинамики и принципа Онзагера:повысить качество определенной порции энергии можно только путем соответствующего преобразования гораздо большего количества менее качественной энергии.
Поэтому пирамида энергии (продуктивности) любой экосистемы всегда имеет правильную форму, то есть подчиняется правилу: на каждом последующем уровне пищевой цепи продуктивность меньше, чем на предыдущем.Более того, суммарное количество вторичной продукции, образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции данной экосистемы.
Пирамида биомассыстроится аналогичным образом. Она характеризует общую массу живого вещества в сухом весе на каждом трофическом уровне экосистемы. Такая пирамида хорошо характеризует трофическую структуру экосистемы для оценок урожаев на корню. Для разных экосистем эта пирамида может выглядеть по-разному. Пирамиды биомассы экосистем суши обычно характеризуются такой же формой, как и пирамида энергии. То есть количество биомассы на каждом последующем уровне такой экосистемы как правило меньше, чем на предыдущем уровне. Но это правило уже не является абсолютным. Так для экосистем моря как правило характерна перевернутая пирамида биомассы, основание которой меньше, чем последующие ступени. Так общая биомасса всех потребителей фитопланктона может быть существенно выше, чем масса самого фитопланктона, совокупная масса крупных рыб может оказаться меньше массы мелких рыб. Такая ситуация вообще характерна для экосистем с очень мелкими продуцентами и крупными консументами. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни и продуктивности организмов на разных уровнях. Например, время жизни фитопланктона оценивается несколькими днями или даже часами, в то время как крупные животные могут десятилетиями накапливать массу. В то же время фитопланктон имеет большую продуктивность, но вся продукция достаточно быстро выедается, так что урожай на корню фитопланктона в каждый момент времени оказывается сравнительно малым. При всем этом через трофический уровень продуцентов проходить гораздо больший поток энергии, чем через уровни консументов. То есть пирамида энергии имеет обычную форму.
Численность организмов на каждом трофическом уровне экосистемы также можно изобразить в виде пирамиды численностей. Однако такая пирамида не очень показательна. Ввиду существенного разброса численности организмов на разных уровнях ее трудно изобразить в одном масштабе. Форма ее может быть самая различная. Например, для морских экосистем основание пирамиды должно отражать огромное количество организмов фитопланктона. Луговые продуценты (травы) также достаточно многочисленны, по крайней мере в сравнении с количеством продуцентов леса, представленных главным образом деревьями и кустарниками. Основной недостаток пирамиды численностей в том, что на одном трофическом уровне могут находиться особи, существенно различающиеся по размерам. Однако в любом случае эта пирамида свидетельствует о том, что количество организмов уменьшается от основания к вершине. Правда, это правило не относится к детритным пищевым цепям, то есть к редуцентам, представленным главным образом микроорганизмами.