2.Симбиотические взаимоотношения в мире микроорганизмов, типы симбиозов, роль в экологии и практическое применение.

Симбио́з (от греч. συμ- — «совместно» и βίος — «жизнь») — это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции происходит их взаимоадаптация.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). Желудочные и кишечные бактерии, без которых невозможно пищеварение. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание.

В более широком научном понимании симбиоз представляет собой любую форму взаимодействия между организмами разных видов, в том числе паразитизм — отношения, выгодные одному, но вредные другому симбионту. Обоюдно выгодный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, а аменсализмом — отношения, вредные одному, но безразличные другому.

Разновидность симбиоза — эндосимбиоз, когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.

Комменсализм

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:

комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида.

комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином».

комменсал селится во внутренних органах хозяина.

Симбиоз и эволюция

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции. Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК — это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца.

Симбиоз - это не только сосуществование разных видов живых организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой разнообразия современной флоры и фауны.

Внеклеточный симбиоз (Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума). Внутриклеточный симбиоз (Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении).

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения.

Типы взаимодействий между организмами

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 , +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):

Нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

Взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

Конкуренция из-за ресурсов (--) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов; Аменсализм (-0) - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния; Паразитизм (+ - ) -популяция паразита наносит вред популяции хозяина;

Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой; Комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично; Протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения; Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; ( - ) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Тип взаимодействия определённой пары видов может изменяться в зависимости от условий или от последовательных стадий их жизненных циклов. Иногда отношения двух видов можно охарактеризовать как паразиты, иногда - как комменсализм, а иногда они могут быть нейтральными.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

В ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной из них и безразличным для другой. Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда.

Далее на примерах подробнее рассмотрим типы взаимоотношений между организмами.

В случае, когда одна популяция не испытывает влияния другой, т.е. между ними нет взаимодействия, то такая ситуация называется нейтрализмом. К антибиотическим отношениям можно отнести следующие формы отношений: Конкуренцию; Паразитизм; Хищничество; Аменсализм. Если популяции являются антагонистами в борьбе за пищу, место обитания и другие необходимые для жизни факторы, то их отношения называют конкуренцией. В природе возникают ситуации, когда один вид наносит ущерб другому, но в то же время не может существовать без него. Такой тип взаимоотношений называют либо паразитизмом, либо хищничеством. При аменсализме страдает один вид, а другой развивается нормально: например, плесневый гриб Penicillium выделяет пенициллин - вещество, подавляющее рост различных бактерий, но бактерии не оказывают влияния на плесневый гриб. При клинических испытаниях пенициллина было выявлено, что при его применении увеличилось число грибковых заболеваний, поскольку в естественных условиях развитие грибов сдерживается присутствием бактерий. При антогонизме - аменсализме, паразитизме и хищничестве - ошибочно полагать, что отношения между хозяином и паразитом или хищником и жертвой всегда вредны для хозяина или жертвы. Со временем под влиянием естественного отбора губительное действие паразита или хищника ослабевает, поскольку паразит может сохраниться лишь в том случае, если перейдет на какой-либо новый вид, пригодный в качестве хозяина. Если же паразит не найдет нового хозяина, то он погибает сам.

Билет 21