2.Принципы гормональной регуляции роста и развития растений.

Процессы роста и развития организма находятся под контролем генома и регулируются рядом внутренних и внешних факторов. Для нормального роста и развития организма решающее значение имеет согласованность взаимодействий всех факторов среды.

РОСТ – это необратимое увеличение размеров и массы клеток, органов и всего организма в целом, связанное с новообразованием структур и элементов этих структур. Понятие рост отражает количественные изменения которые сопровождают развитие организма или частей.

Критерий темпа роста определяется нарастанием массы, объема, размеров растительного организма.

РАЗВИТИЕ – комплексное изменение в структуре и функции растения и его частей.

Критерием темпа развития служит переход растений к воспроизведению и репродукции.

Гормональная регуляция роста и развития относится к типу эндогенной. (к ней же относится ферментативная и генетическая).

Гормональная регуляция роста и развития осуществляется системой отдельных фитогормонов связанных в единую систему эта связь осуществляется как на уровне метаболизма так и на уровни их действия.

Гормоны растений: этилен, ауксин, цитокинины, АБК, гибирины.

АУКСИНЫ – синтезируются в листовых примордиях, молодых листьях. Стимулируют деление клетки, рост растяжение, дифференцировку проводящих пучков и образование корней. Действие определяется наличием белков-рецепторов локализованных в цитоплазме, ЭПС, плазмолемме. Взаимодействуя с рецепторами в плазмалемме активируют ионный транспорт: Н⁺ ; Са²⁺ ; К⁺ , что связано с активацией мембран и ее протонного насоса Н⁺ - АТФ-аза (протонный насос) регулирует работу в ионных каналах. Связываясь с рецепторами в ЭПС стимулируют синтез белков. Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение а так же за проявление побега отрицательного геотропизма. Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. Связываясь с цитоплазматическим рецептором служит для дифференцировки активации генов в ядрах.

ЦИТОКИНИНЫ – основное место синтеза меристема кончика корня, семена. Транспорт Ц. происходит пассивно из корней по проводящим пучкам с ксилемным током. Индуцируют деление клеток, участвует во включении гена побегообразования, вызывает рост бок. почек, рост растяжение клеток. Поддерживает функциональную активность и тормозит старение листа. Рецепторы Ц. обнаружены в растворимой части цитоплазмы и ЭПС. В комплексе с рецепторами связан с активацией синтеза всех типов РНК в ядре. Усиливает синтез белка и функциональную активность мембраны Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур

Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид.

ГИБИРЛИНЫ – синтезируются в семенах кончиках корней в растительных тканях. Транспортируются пассивно по флоэме, кселеме во всех направлениях. Свободные Г. Не обладают активностью и используются как транспортные формы связываясь с белками и образуя коньюгаты. Но по мере необходимости переходят в активное состояние. Активируют стебли цветоносов, растяжение клеток, транскрипцию трансляцию, устанавливают период покоя. Способствуют закладке и формированию плодов. Находятся в цитоплазме, плазмолемме, индуцируют синтез белка, РНК, увеличивают содержание ауксинов, увеличивают синтез фосфолипидов мембран. . Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина

АБЦИЗОВАЯ КИСЛОТА – синтезируется в зеленых листьях, корневом чехлике. Транспортируются пассивно по флоэме, кселеме во всех направлениях. Образуются гликозиды А. К. , иноктивируются при гидроксилировании в мембранах ЭПС. Способствует замыканию устьиц, опадению плодов и листьев, обеспечивают период покоя в семенах и листьях, участвуют в разгрузке флоэмы в участках потребления ассимилятов. Способствует синтезу белков в семенах. Рецепторы на А.К. расположены на внешней стороне плазмолеммы. Обеспечивает синтез РНК, ДНК, тормозит ионный транспорт через плазмолемму.

ГОРМОНЫ ЦВЕТЕНИЯ. Гормонами цветения считают флориген и верналин это гиббереллины и еще одна группа факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента. Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.

ЭТИЛЕН- При нормальном протекании жизни растений этилен активно синтезируется в созревающих плодах и стареющих листьях. Однако высокий уровень синтеза этилена характерен также для меристематических тканей - зон клеточного деления. Синтез этилена в растениях вызывают высокие концентрации ауксина, что происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Синтезированный этилен подавляет реакции, вызываемые ауксином. Таким образом, этилен включается в контроль растением действия ауксина по принципу обратной связи. Этилен выполняет такую же роль и в реакциях растений на высокие концентрации цитокининов. Вместо этилена по растению транспортируется его предшественник, который и участвует в передаче сигнала. Сам же этилен, выделяясь из растения в окружающую атмосферу, может обеспечивать сигнализацию между растениями. Этилен угнетает рост стебля в длину и вызывает его утолщение. Этилен подавляет рост корня, ускоряет старение, что хорошо прослеживается на листьях и цветках растений. Этилен ускоряет также созревание плодов, вызывает опадение листьев и плодов. Этот фитогормон влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у растений, для которых характерны раздельные женские и мужские цветки, например у огурца, тыквы и кабачков. Этилен включает системы защиты растений от патогенов. При этом он индуцирует синтез большого числа ферментов, например ферментов, разрушающих клеточную стенку грибов (хитиназы, специфические глюканазы), а также ферментов, участвующих в синтезе фитоалексинов - соединений, ядовитых для патогена. При поранении растений происходят синтез и выделение этилена. Он индуцирует образование в черешке специального отделительного слоя клеток, по которому происходит отрыв листа от растения, а на месте отрыва вместо ранки остается индуцированный этиленом защитный слой клеток с опробковевшими стенками. Этилен индуцирует в побегах эпинастию - изменение угла наклона черешка к стеблю, в результате которого листья опускаются вниз, уходят от прямого действия солнечных лучей. При этом листья меньше нагреваются и меньше испаряют воды. Непосредственный предшественник этилена в растениях 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) . Затем АЦК в присутствии кислорода разлагается с образованием этилена, аммиака, муравьиной кислоты и СО2.

Высокий уровень этилена тормозит полярный транспорт ауксинов и увеличивает его связывание, что приводит к уменьшению активного ауксина. А так же этилен сособствует повышению АБК, что тормозит синтез этилена. Под действием цитокинина клетке увеличивается содержание ауксинов и гиберлинов, а гиберлины увеличивают содержание ауксинов в кл-ке. Специфичность гормонов определяется их соотношением.

Билет 16