Псевдомуреин Распространение в природе
Псевдомуреин– основной стабилизирующий структурный компонент клеточных стенокархебактерий. К архебактериям относят: метанобразующие бактерии, экстремальные галлофилы, термоацидофильные серные аэробные бактерии, микоплазмоподобную формуThermoplasma acidophilum.
Формы клеток архебактерий сходны с таковыми эубактерий (рис.1, рис.2). Отличия – отсутствие сложных многоклеточных форм, широко представленных у грамположительных и грамотрицательных эубактерий; наличие уникальных макромолекул (липидов, полисахаридов, белков), не встречающихся ни у эубактерий, ни у эукариот; широкий диапазон толщины клеточной стенки (5 - 500 нм) различных представителей архебактерий и др. В частности, существенным отличием архебактерий является присутствие в клеточной стенки псевдомуреина.
Химическое строение и молекулярная структура
Псевдомуреин – линейный гетерополисахарид, макромолекулы которого построены из чередующихся остатков звеньев -N-ацетилглюкозаминаи-N-ацетилталозаминуроновой кислоты, соединенных-(1→3)-гликозидными связями(рис.7).
В клеточной стенке псевдомуреин, как и муреин, связан амидной связью с пептидом (рис.7). Это приводит к образованию пространственной трехмерной структуры – углевод-белкового комплекса, называемогопсевдомуреин-белковым комплексомили пептидопсевдомуреином. Пептидные фрагменты псевдомуреин-белкового комплекса построены, в отличие от муреин-белкового комплекса, только изL-аминокислот(рис.7).
В составе мембранных липидов архебактерий не присутствуют типичные для эубактерий тейхоевые кислоты, построенные из звеньев остатков углеводзамещенных эфиров глицерина или других жирных кислот. Вместо них присутствуют звенья остатков эфиров, образованных путем конденсации глицерина с терпеноидными спиртами.
В мембранах архебактерий присутствует также ~80 - 90% полярных фосфо- и гликолипидов, небольшое количество нейтральных липидов (изопреноидных насыщенных или ненасыщенных углеводородов).
|
|
|
Рис.7.Фрагмент структуры псевдомуреина архебактерий:глу – глутаминовая кислота;ала – аланин;лиз – лизин. |
Физико-химические свойства
Отсутствие у архебактерий муреина приводит к их устойчивости к лизоциму и т.п. антибиотикам, вызывающих деструкцию полисахаридных цепей. Клеточные стенки архебактерий окрашивающиеся по Грамму положительно и в поле зрения электронного микроскопа выглядят как однородный слой толщиной 15 - 40 нм, ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки грамположительных эубактерий.
Литература
1. Гусев М.В., Минеева Л.А.Интернет-рессурс кафедры клеточной физиологии и иммунологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова //http://evolution.powernet.ru/library/micro.
2. Интернет-рессурс кафедры микробиологии Томского государственного университета // http://www.ssmu.ru/ofice/f4/micro/guide/Content/morphology/structure%20BC.