Новая папка (3) / Біоенергитичні процеси при мязовій діяльності

9

Лекція №

Тема: Біоенергетичні процеси при м’язовій діяльності.

План.

1 Джерела енергії при м’язовій роботі

2.Анаеробні шляхи ре синтезу АТФ при м’язовій діяльності

а) креатинкіназне відновлення;

б) ресинтез АТФ у процесі гліколізу і глікогенолізу;

в) міокіназний механізм ресинтезу АТФ.

3. Аеробний шлях ресинтезу АТФ

4.Співвідношення процесів аеробного і анаеробного енергозабезпечення в різних фізичних вправах.

Обмін речовин у скелетних м’язах направлений в першу чергу на вироблення АТФ як безпосереднього джерела енергії для скорочення і розслаблення.

При ферментативному розщепленні АТФ відбувається вивільнення енергії, яка перетворюється в м’язах у механічну роботу.

АТФаза

АТФ + Н₂О АДФ + Н₃ РО₄ + Q

При гідролізі макроергічного зв’язку АТФ звільняється від 30 до 46 кДж енергії в розрахунку на 1г-молекули речовини, яка розпадається.

При фізіологічних умовах енергія гідролізу 1моля АТФ становить близько 40кДж. Вміст АТФ у м’язах відносно постійний і складає приблизно 5мм на 1кг сирої маси м’язів.

Нагромаджувати велику кількість АТФ м’язи не можуть, так як внаслідок цього виникає пригнічення міозинової АТфази, яка запобігає утворенню мостиків між актиновими і міозиновими нитками в міофібрилах і втраті скорочувальної здатності м’язів.

Разом з тим концентрація АТФ в м’язі не може бути нижчою 2Нм на 1кг сирої ваги тканини, оскільки при цьому перестане діяти “кальцієвий насос” і м’яз буде скорочуватися до повного використання всіх запасів АТФ і розвитку Ригора (стан стійкого скорочення).

Запасів АТФ у м’язах переважно вистарчає на 3-4 одиночних скорочень максимальної сили. У той же час, експерементальні дані свідчать, що під час м’язової роботи не спостерігається значного зменшення АТФ. Це пояснюється тим, що у процесі м’язової роботи АТФ відновлюється з продуктів розпаду з тією ж швидкістю, з якою вона розщеплюється в процесі скорочення.

У скелетних м’язах людини виявлено три види анаеробних процесів, в результаті яких можливий синтез АТФ:

1) креатинфосфокіназна реакція, де ресинтез АТФ відбувається між креатинфосфатом і АДФ;

2) міокіназна реакція, при якій ресинтез АТФ здійснюється за рахунок дефосфорилювання певної частини АТФ;

3) Гліколіз, де ресинтез АТФ здійснюється внаслідок ферментативного розпаду вуглеводів до молочної кислоти.

Як паливо скелетні м’язи в залежності від ступеня їх активності використовують глюкозу, вільні жирні кислоти або кетонові тіла.

У звичайних умовах ресинтез АТФ здійснюється шляхом аеробних перетворень, але при напруженій м’язовій діяльності, коли забезпечення киснем недостатнє, в тканинах одночасно посилюється і аеробні процеси ре синтезу АТФ.

У стані спокою в м’язах основними субстратами енергетичного обміну є вільні жирні кислоти і кетонові тіла, які переносяться кров’ю з печінки. Ці субстрати піддаються окисленню і розпаду до ацетил – КоА, який вступає далі в цикл трикарбонових кислот і окиснюється до СО₂. Супутній перенос електронів у дихальному ланцюгу приводить до утворення АТФ.

При помірному навантаженні додатково до жирних кислот і кетонових тіл м’язи використовують і глюкозу крові. При цьому глюкоза піддається фосфорилюванню і розпадається в ході гліколізу до пірувату, який далі поступає в ЦТК.

Нарешті, при максимальному м’язовому навантаженні використання АТФ дуже велике, а швидкість забезпечення субстратами і киснем є недостатньою. В цих умовах використовується нагромаджений у самих м’язах глікоген, який розщеплюється до лактату шляхом анаеробного гліколізу. При цьому на один залишок глюкози утворюється дві молекули АТФ. Використання глюкози крові глікогену м’язів як терміново мобілізованого палива різко зростає при збільшенні секреції адреналіну, який стимулює розщеплення глікогену до глюкози в печінці, і вона поступає в кров, а в м’язах розщеплення глікогену до лактату.

Запаси глікогену в м’язах, невеликі, і тому існує верхня межа тієї кількості енергії, яка виробляється в ході гліколізу в умовах максимального навантаження.

У відновний період частина утвореного в м’язах лактату переноситься в печінку і перетворюється в глюкозу, яка поступає в кров і доставляється в м’язи, де використовується для поповнення запасів глікогену.

Для кількісної оцінки процесів аеробного і анаеробного перетворення енергії при м’язовій роботі використовуються три основні критерії:

1. Критерій потужності, за допомогою якого оцінюють швидкість перетворення енергії в даному процесі;

2. Критерій ємкості, який відображає запаси енергетичних речовин або кількість вивільненої енергії і виконаної роботи;

3. Критерій енергійності, який показує співвідношення між енергією, затраченою на ресинтез АТФ і зальною кількістю енергії, виділеної в даному процесі.

Відповідно до цих критеріїв аеробний і анаеробний процеси значно відрізняються.

Анаеробні мають перевагу при виконанні короткочасних вправ високої інтенсивності, а аеробні – при тривалій роботі помірної інтенсивності.

а) Ресинез АТФ в креатинфосфокіназній реакції

У м`язах поряд з АТФ міститься ще одна високо енергетична сполука – креатин фосфат (КРФ). Ця речовина адсорбована на скорочувальних білках, міофібрил. З актином тісно зв’язаний також фермент креатинфосфокіназа (КФК), який каталізує реакцію перефосфорилювання між КРФ і АДФ.

КфК.Мg²⁺

КРФ + АДФ Креатин + АТФ

Ця сполука характеризується більш високим потенціалом переносу високо енергетичних фосфатних груп, чим АТФ.

У скелетних м`язах КФК має високу активність, що приводить до посилення цієї реакції зразу після початку м’язової роботи, як тільки почне розщеплюватися АТФ. Найвищу швидкість креатинфосфокіназна реакція досягає вже до 2-ї секунди після початку роботи. В періоди високої скорочувальної активності реакція сильно зміщена вправо. Вона перша включається в процес ресинтезу АТФ в момент початку роботи і протікає з максимальною швидкістю до того часу, поки не будуть значно вичерпані запаси КРФ в м’язах. Ця реакція виконує роль своєрідного «енергетичного буфера», який забезпечує сталість вмісту АТФ в м’язах при різких перепадах у швидкості її використання. Креатин фосфат служить резервуаром високо енергетичних фосфатних груп.

Вміст креатинфосфату в м’язах в 3-4 рази перевищує вміст АТФ; завдяки цьому концентрація АТФ підтримується на постійному і досить високому рівні, що забезпечує виконання короткочасної посиленої м’язової роботи.

Креатинфосфокіназна реакція легко оборотна. Під час виконання вправи переважає пряма реакція, але як тільки робота припиняється і в м’язах з’являється надлишок АТФ, посилюється обернена реакція, яка веде до відновлення запасів КРФ до вихідного рівня.

Креатинфосфокіназна реакція становить біохімічну основу локальної м’язової витривалості. Вона відіграє вирішальну роль в енергетичному забезпеченні короткочасних вправ максимального навантаження, таких як біг на короткі дистанції, стрибки, метання, важкоатлетичні вправи. Ця реакція забезпечує можливість швидкого переходу від спокою до роботи, раптових змін темпу по ходу її виконання, а також фінішного прискорення.

б) Ресинтез АТФ в процесі гліколізу

Як тільки в процесі м’язової роботи кретинфосфокіназна реакція перестає забезпечувати необхідну швидкість відновлення АТФ, основну роль у цьому починає відігравати анаеробний гліколіз.

У процесі гліколізу внутрім`язові запаси глікогену і глюкоза, яка поступає з крові, розщеплюються до молочної кислоти. Використання глюкози крові і глікогену м’язів як терміново мобілізованого палива різко зростає при збільшенні секреції адреналіну та іонів Са²⁺ , які стимулюють розщеплення глікогену до глюкози в печінці, яка через кров поступає у м’язи.

Сумарна реакція гліколізу:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ ↔ 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

Найбільшої швидкості гліколіз досягає вже на 20-30-й сек. після початку роботи, і до кінця 1-ї хвилини роботи стає основним джерелом ресинтезованої АТФ.

Проте запаси глікогену в м’язах невеликі, тому існує межа тієї кількості енергії, яка виробляється в процесі гліколізу в умовах максимального навантаження. На 15-й хв від початку роботи швидкість гліколізу наполовину зменшується.

Метаболічна ємність гліколізу, яка визначається внутрішньом`язовими запасами вуглеводів і розмірами буферних систем, які стабілізують внутрішнє рН, забезпечує підтримання даного навантаження в інтервалі від 30с до 2,5 хв. Отже, ємність цього процесу більше чим в 10 раз вища від ємності кретинфосфокіназної реакції.

Енергетичний баланс гліколізу – 2АТФ. Тому його ефективність невелика, оскільки значна частина енергії законсервована в молочній кислоті і може бути виділена шляхом аеробного окислення. Більше чим половина всієї виділеної енергії перетворюється в тепло, внаслідок чого температура в працюючих м’язах зростає до 41-42⁰С.

Утворення молочної кислоти – кінцевого продукту гліколізу – відбувається тільки в анаеробних умовах.

Як і будь-яка органічна кислота, молочна кислота у водному середовищі дисоціює:

СН₃ СНОН СООН → СН₃ СНОН СОО^- + Н⁺

Нагромаджуючись у великих кількостях, вона викликає зміну концентрації водневих іонів у внутрішньоклітинному середовищі. Незначний зсув рН в кислу сторону активує роботу ферментів дихального ланцюга в них, але при значних зсувах відбувається пригнічення активності ферментів, які регулюють скорочувальну діяльність м’язів і швидкість анаеробного синтезу АТФ (АТФаза міофібрил, креатинфосфокіназа, ферменти гліколізу)

Збільшення кількості молочної кислоти в саркоплазмі м’язових волокон супроводжується зміною осмотичного тиску. При цьому вода з міжклітинного середовища поступає всередину м’язових волокон, викликаючи їх набряк і ригідність. Значні зміни осмотичного тиску в м’язах є причиною больових відчуттів.

Молочна кислота легко дифундує через клітинні мембрани в кров. Тут вона взаємодіє з бікарбонатною системою, що приводить до виділення «неметаболічного» надлишку СО₂ :

NаНСО₃ + СН₃СНОНСООН → СН₃СНОН СООNа + Н₂О + СО₂

Виділення СО₂ і Н⁺ є основними сигналами для дихального центру, тому при утворенні молочної кислоти зростає легенева вентиляція і транспорт кисню до працюючих м’язів. Всі ці показники, які відображають посилення гліколізу в м’язах, звичайно виявляються, коли інтенсивність виконуваної вправи досягає

50 % від максимального аеробного навантаження. Цей рівень визначають як «поріг анаеробного обміну». Чим скоріше він буде досягнутий, тим швидше розвивається гліколіз, а значить і втома у працюючих м’язах.

Гліколіз відіграє важливу роль при напруженій м’язовій діяльності в умовах недостатнього забезпечення киснем; він є біохімічною основою швидкісної витривалості; є основним джерелом енергії у вправах, тривалість яких становить від 30сек. до 2,5хв. (біг на середні дистанції, плавання на 100 і 200 метрів, велосипедні гонки на треку); за рахунок гліколізу здійснюються тривалі прискорення по ходу вправи і на фініші дистанції.

в) Ресинтез АТФ в міокіназній реакції

Міокіназна (або аденілаткіназна) реакція відбувається в м’язах при значному зростанні концентрації АДФ в саркоплазмі:

аденілаткіназа

АДФ + АДФ АТФ + АМФ

Така ситуація виникає при вираженій м’язовій втомі, коли швидкість ре синтезу АТФ не врівноважує швидкості розщеплення АТФ.

Тому міокіназну реакцію можна розглядати як аварійний механізм для ре синтезу АТФ, коли його не можна здійснити іншими способами.

При посиленні міокіназної реакції частина АМФ може дезамінуватися до інозинової кислоти і виводиться з енергетичного обміну. Це дуже невигідно для організму, бо веде до зменшення запасів АТФ у м’язах. У той же час підвищення концентрації АМФ має активуючий вплив на ферменти гліколізу (ФФК) і цим сприяє підвищенню синтезу АТФ.

Міокіназна реакція, як і креатифосфокіназна легко оборотна, тому може використовуватися для стабілізації різких перепадів у швидкості утворення і використання АТФ.

У випадку надлишку АТФ в клітині він швидко зменшується через міокіназну реакцію.

3. Ресинтез АТФ в аеробному процесі

Аеробний механізм ре синтезу АТФ характеризується найбільшою продуктивністю: у звичайних умовах на його частку припадає 90 % від загальної кількості АТФ, яка синтезується в організмі.

Ферментні системи аеробного обміну розміщені у цих клітинах.

Аеробний процес синтезу АТФ складається з двох етапів :

1. Субстратний цикл окиснення, де в результаті перетворення різноманітних метаболітів від них відщеплюється водень, який акцептується НАД і ФАД. До цього циклу належать: гліколітичний розпад вуглеводів до піровиноградної кислоти; окисне декарбоксилювання пірувату; цикл три карбованих кислот, окисне дезамінування амінокислот β-окислення жирних кислот.

2. Інтермедіаторний цикл окислення, де водень, який акцептований у вигляді НАДН (Н⁺) і ФАДН_2, переноситься по системі дихальних ферментів на кисень з утворенням води (термінальне окиснення)

У дихальному ланцюгу є три пункти спряження, де за рахунок енергії перенесення електронів, може синтезуватися АТФ.

Швидкість перенесення електронів по дихальному ланцюгу залежить від концентрації АДФ і неорганічного фосфору. Якщо в клітині відсутні АДФ і Н₃РО₄, то незалежно від надлишку субстратів і кисню, потік електронів буде заблокований.

При переході зі стану спокою до активної діяльності в м’язах з великою швидкістю розщеплюється АТФ, утворюючи АДФ і Н₃РО₄. Із збільшенням концентрації цих сполук електрони одержують можливість проходити через пункти спряження зі швидкістю, що дорівнює швидкості переносу протонів через мембрану при синтезі АТФ в комплексі АТФ – синтетазної активності. Інтенсивне дихання триває до того часу, поки існує потреба в енергії для виконання роботи. Коли ця потреба знижується і більша частина АДФ перетворюється в АТФ встановлюється дихальний контроль.

Таким чином, співвідношення АТФ і АДФ точно регулює функціонування ланцюга переносу електронів у відповідності з енергетичними потребами клітини.

Ефективність процесу окисного фосфорилювання оцінюють по співвідношенню зв’язаного при синтезі АТФ неорганічного фосфору до поглинутого кисню (коефіцієнт Р/О). Активність дихальних ферментів піддається дії розділяючих агентів, які можуть блокувати утворення АТФ при перенесенні електронів на кисень. Таку дію на процес окисного фосфорилювання в них скелетних м’язів мають гормон щитовидної залози – тироксин, ненасичені жирні кислоти, молочна кислота при високих концентраціях і деякі специфічні отрути (динітрофенол, олігоміцин). Під дією цих агентів прискорюється перенос електронів, але АТФ при цьому не утворюється, а енергія розсіюється у вигляді тепла.

Внаслідок цих причин теоретично можлива величина Р/О ніколи не досягається в активно функціонуючій клітині.

Ефективність аеробного перетворення енергії становить близько 50%.

Утворена при окислюваному фосфорилюванні АТФ є недоступною АТфазним системам, які розміщені в саркоплазмі м’язових клітин внаслідок непроникності для нуклеотидів внутрішньої їх мембрани. Транспорт АТФ до місць її використання здійснюється за допомогою особливого енерготранспортного механізму з участю ферменту креатинкінази.

АТФ поступає в міжклітинний простір, вступає в реакцію з креатином. Утворений креатин фосфат переходить в саркоплазму, де піддається розщепленню під дією міофібрилярної креатинфосфокінази.

АДФ повертається в матрикс і бере участь в реакціях окисного фосфорилювання, спряжених з переносом електронів.

Загальний вихід енергії при анаеробному процесі більше ніж в 10 разів перевищує зміну вільної енергії при гліколізі в анаеробних умовах.

Як субстрати аеробного окислен6ня в працюючих м’язах можуть бути використані не тільки внутрішньом`язові запаси глікогену, але й резерви вуглеводів (у печінці), жирів, інколи й білків.

Утворення 1 моля АТФ у процесі окислювального фосфорилювання еквівалентне споживанню 3,45 О₂. Стільки ж кисню споживається людиною у стані спокою на протязі 10-15 хв., а при напруженій м’язовій роботі за 1хв. (біг на марафонську дистанцію).

Тому основна кількість його подається в тканини через систему легеневого дихання і кровообігу.

Для підтримання сталої роботи дихального ланцюга тиск О₂ у клітинах повинен підтримуватися на рівні 5-10мм. ртутного стовпчика. Щоб забезпечити його, тиск О₂ зовні повинен бути 15-20мм. ртутного стовпчика, оскільки кисень поступає в клітини шляхом дифузії.

Максимальна потужність аеробного процесу залежить як від швидкості утилізації О₂ в клітинах, так і від швидкості доставки О₂ до тканин. Потужність аеробного енергоутворення оцінюється величиною максимального споживання кисню (МСК). У спортсменів ця величина становить 5, 5-6 л/хв.

Найбільша кількість мх, кількість і активність ферментів дихального ланцюга міститься в червоних м’язових волокнах. Чим більший процент таких волокон в м’язах, які працюють при виконанні даної вправи, тим більша максимальна аеробна потужність у спортсменів і вищий рівень їх досягнень в тривалих вправах.

4. Співвідношення процесів аеробного і анаеробного енергозабезпечення в різних фізичних вправах

У динаміці утворення енергії в організмі існує чітка закономірність.

На початку роботи і в перші секунди її виконання першочергове значення в енергетиці вправ має ре синтез АТФ в креатинкіназній реакції. Через декілька секунд сила цього процесу зменшується і зростає роль анаеробного гліколізу. Найбільшої потужності він досягає в період роботи від 20сек до 2,5хв. Але при нагромадженні молочної кислоти і посиленні споживання О₂ його активність знижується, і після 2-3хв. основну роль в енергозабезпеченні м’язів виконує аеробний процес.

Отже, в залежності від тривалості вправи в організмі діють різні механізми його енергозабезпечення тому в спортивній практиці вправи, виконання яких забезпечується на 60 % анаеробними механізмами енергопостачання, називаються вправами анаеробного характеру.

Тривалі вправи, де відносна частка аеробного енергозабезпечення перевищує 70 %, називаються вправами аеробного характеру.

До проміжних належать вправи змішаного типу енергозабезпечення, де аеробні та анаеробні процеси мають приблизно однакове значення. До них належить біг на дистанції 1000 і 3000 метрів.