МИКОЛАЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМ. В.О.СУХОМЛИНСЬКОГО

Кафедра біохімії та фізіології

Вибрані лекції

з курсу

ФІЗІОЛОГІЯ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Змістовий модуль 1. Периферичний відділ вегетативної нервової системи.

Тема 1. Вступ до фізіології вегетативної нервової системи. Периферичний відділ вегетативної нервової системи. Вегетативна інервація внутрішніх органів.Типи синаптичної передачі у симпатичному ганглії.

Автономна (вегетативна) нервова система.

Тіло багатоклітинних тварин і людини можна розділити на дві частини - ві­сцеральну, до якої належать внутрішні органи, і соматичну, яка представлена опорно-руховим апаратом і покривами тіла. Починаючи з початку минулого сто­ліття, функції організму ділять на дві групи - тваринні (анімальні, соматичні) і вегетативні (рослинні). До першої групи відносять рухові функції скелетних м 'язів і сенсорні функції, а до другої - живлення, травлення, виділення, ріст і розмноження. Відповідно до цього розрізняють соматичну і вегетативну нервові системи. Соматична нервова система забезпечує сенсорні і рухові функції, а веге­тативна регулює діяльність внутрішніх органів.

Д.Ленглі (1925) назвав вегетативну нервову систему автономною і виділив у ній симпатичну і парасимпатичну нервові системи. Сьогодні виділяють і третій відділ автономної нервової системи - метасимпатичну (А.Д.Ноздрачев, 1980).

Функції внутрішніх органів регулюються нервовими центрами спинного та довгастого мозку, гіпоталамуса і лімбічної системи, імпульси від яких надходять до внутрішніх органів через волокна і вузли вегетативної (автономної) нервової системи. Всі ці структури беруть участь у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму і регулюють серцево-судинну, травну, дихальну, видільну, статеву та ендокринну системи, вони впливають і на обмін речовин.

Лімбічна нервова система бере участь у регуляції харчової, батьківської, статевої і територіальної поведінки. Гіпоталамус здійснює регуляцію всіх гоме­остатичних функцій організму та ендокринної системи. У довгастому мозку зна­ходяться центри регуляції серцево-судинної і дихальної системи.

Центри вегетативної нервової системи знаходяться у мозковому стовбурі і спинному мозку. У середньому мозку містяться центри парасимпатичної нер­вової системи, волокна від яких є у складі окорухового нерва. У довгастому моз­ку локалізовані також центри парасимпатичної нервової системи, волокна від яких є у складі лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів. У грудних і поперекових сегментах спинного мозку (з І грудного до H-IV поперекових) зна­ходяться центри симпатичної нервової системи, а у крижових сегментах спин­ного мозку - центри парасимпатичної нервової системи.

Від центрів вегетативної нервової системи імпульси проводяться еферент­ними шляхами, що складаються з двох послідовно розміщених нейронів і утворюють рухові частини вегетативних рефлекторних дуг. Перші нейрони називають прегангліонарними і їхні тіла знаходяться або у бокових відділах спинного моз­ку, або у вегетативних ядрах черепних нервів. Другі нейрони називають постгангліонарними і їхні тіла знаходяться за межами центральної нервової системи у вегетативних гангліях. На тілах других нейронів аксони перших нейронів утво­рюють синаптичні контакти. Постгангліонарні нейрони є останньою ланкою веге­тативних рефлекторних дуг і їхні аксони закінчуються на ефекторних клітинах внутрішніх органів. Отже, спільна риса симпатичної і парасимпатичної нервових систем полягає у тому, що вони мають двонейронний еферентний шлях.

Автономна нервова система – це комплекс центральних і периферичних клітинних структур, що регулюють необхідний для адекватної реакції всіх систем функціональний рівень внутрішнього життя організму. Згідно діючої нині міжнародної анатомічної номенклатури термін „автономна” повністю замінив усі раніше існуючі. Таке позначення стало загальноприйнятим, але у вітчизняній літературі традиційно застосовується німецький термін „вегетативна нервова система”

Центральні структури автономної нервової системи представлені в середньому мозку парасимпатичним ядром Якубовича-Фестфаля-Едингера; у повздовжньому мозку – трьома парами парасимпатичних ядер, в яких починаються прегангліонарні волокна, що йдуть у складі лицьового язиковідного і блукаючого нервів; у спинному мозку – симпатичним ядром бічних рогів сірої речовини крижового відділа(I-III або II-IVсегменти). Периферичні утворення представлені нервовими вузлами (гангліями), які є скупченням нервових клітин і нервових волокон.

На основі структурно-функціональних властивостей вегетативна нервова система поділяється на:

• симпатичну

• парасимпатичну

• метасимпатичну нервову систему

Анатомічно симпатична і парасимпатична системи відрізняються вогнищем виходу з центральної нервової системи. Симпатичні волокна виходять зі спинного мозку у межах одної, але протягнутої ділянки від I-II грудних до II-IV поперечного сегментів; пасимпатична виходить з двох обмежених відділів - черепного і крижового. В симпатичній частині відростки спинно-мозкових нейронів коротші, гангліонарні довші, у парасимпатичній – навпаки.

Симпатичні волокна іннервують всі без виключення органи, у той час як область іннервації парасимпатики більш обмежена(іх позбавлені наднирники і стінки більшості кровоносних судин). Частина органів має тільки симпатичну іннервацію, а деякі мають подвійну іннервацію. Крім того деякі порожнисті внутрішні органи мають метасимпатичну іннервацію.

Метасимпатична нервова система має ознаки, які відрізняють її від інших вегетативних систем:

1. Вона утворюється в результаті міграції пронейробластів по парасимпатичним і симпатичним нервам і розвиток відбувається коли нервові клітини знаходяться в стадії пронейроблст-нейробласт.

2. Іннервує тільки внутрішні органи, які мають власну моторну активність.

3. Отримує синаптичні входи від симпатичної і парасимпатичної нервової систем і не має синаптичних контактів з еферентною частиною соматичної рефлекторної дуги.

4. На ряду із загальним для всіх трьох частин аферентним шляхом має власну сенсорну ланку.

5. Не знаходиться в антогоністичних відносинах з іншими частинами нервової системи.

6. Представляючи істинно базову іннервацію має набагату більшу незалежність від центральної нервової системи.

7. Метасимпатична система має власний медіатор.

Дуга вегетативного рефлекса спинального рівня як і соматична рефлекторна дуга складається з трьох ланок: чутливої(аферентні, сенсорні), асоціативної(вставні), ефекторної(еферентні нервового волокна). Чутлива ланка утворена клітинами спинно-мозкових або периферичних гангліїв вегетативної нервової системи. Асоціативна може бути представлена скупченням нейронів у бічних рогах спинного мозку. Ефекторна представлена нервовими клітинами, які мігрували зі спинного мозку в один із периферійних вузлів. Вузли могуть розташовуватися вздовж хребта або в тканинах внутрішніх органів.

Відміни вегетативної нервової системи від соматичної:

1. Основне заключається у топічному розташуванні рухливого(ефекторного) нейрона. У соматичній дузі вставна і рухлива клітини розташовуються в сірій речовині спинного мозку.

2. Відноситься до іннервації органів, що постачають волокна вегетативній і соматичній нервовій системі.

3. У виході нервових волокон соматичні покидають стовбур мозка, спинний мозок сегментарно і перикривають іннервуємі волокна на рівні трьох суміжних сегментів, волокна вегетативної нервової системи з трьох відстаючих одна від одної обмежених ділянок мозку: черепної, грудо-поперекової і крижової.

Структура дуги автономного(вегетативного) рефлекса

Вегетативна нервова система складається з центральної і периферичної частин, включає три ланки: аферентну, вставну і еферентну.

Чутлива ланка. Чутливі закінчення виконують функцію перетворення різних форм діючих на них енергій в серію електронних потенціалів. Ці розряди утворюють сенсорний код, що передається по чутливим шляхам. Чутливі клітини аферентної системи, що лежать у спинно-мозкових вузлах або їх аналогах і утворюють загальний змішаний тип. Називати зараз всі вісцеральні чутливі прохідники симпатичними лише тільки тому що їх волокна проходять в стовбурах симпатичних нервів не зовсім коректно. Зараз на основі прямого нейро-фізіологічного вивчення наявність власного медіаторного початку і ряда інших ознак – ці ганглії і їх вузли представляють самостійну систему.

Рецепторні структури. За будовою кінцевого або термінального відділу рецептори внутрішніх органів прийнято розділяти на вільні і невільні. Вільні закінчення не оточені допоміжними утвореннями, сюди відносяться кущикоподібні рецептори, кінцеві структури яких мають вид пухирців, петельок, кілечок, в яких скупчуються мітохондрії та специфічні пухирці. До числа невільних закінчень(інкапсулбовані) відносяться компактні кущики, кінцеві клубочки , тобто ті, в яких рецепторне закінчення заключене в капсулу, яка складається з шарів клітин і міжклітинної речовини.

Механізм рецепції у відповідності до існуючих поглядів представлений у вигляді двох взаємнопов’язаних процесів [Ільінський О. Б. 75 р.] – механічний і кодуючий. Механізм є специфічним і включається в момент впливу стимулу на білкову рецепторну субстанцію, яка локалізована у плазматиній мембрані. Другий процес не є специфічним, він властивий всім органам чутливим.

Нервові волона(аксони дендрити)

Є відростками нервових клітин, вони або зв’язують клітини одна з одною або з клітинами ефеторного органу. Нервові волокна не можуть існувати без зв’язку з тілом клітини – перерізка нервового стовбура веде до загибелі окремих від тіла волокон. На периферії волокна об’єднані в нервові стовбури, які містять волокна різного типу із різною швидкістю проведення збудження. Швидкість проведення збудження знаходиться в прямій залежності від тощини волокна, з діаметром волокна пов’язані й інші його властивості: чим товще волокно, тим вище його збудливість, коротша рефрактерна фаза і швидке наростання току дії. У периферійних нервах кожне волокно має другу оболонку(швановську), що охоплює футляром зі всіх боків мієлінову оболонку. По швидкості проведення збудження, тривалості фаз потенціалу дії і будові волокна, волокна поділяють на три типа: A, B, C.

А – товсті немієлінізовані волокна(безм’якотні, діаметр 3-22 мкм, швидкість проведення збудження 12-120 м­­⁄ с)

В – складаються з тонких мієлінізованих волокон(діаметр менше 3 мкм, швидкість проведення збудження 3-14 м­­⁄ с)

Група С – включає найтонші з наявних волокон(діаметр 0,4-1,2 мкм, швидкість проведення збудження 0,6-2,3 м­­⁄ с)

Потенціал дії

Збуджуючий імпульс розповсюджується у вигляді спеціального електричного сигналу – потенціалу дії, що виникає менше ніж 0,5 мс після нанесення подразнення. Кожне волокно здатне передавати збудження в обох напрямках(закон двобічного проведення), доцентрові, тобто до центрів і відцентрові, тобто ті, що йдуть від центрів. В центральній, а також в периферичній частинах автономної нервової системи передача збудження від однієї клітини до іншої відбувається через синапси – ортодромний шлях. Штучне подразнення аксона застосоване в фізіологічному експерименті викликає також появу ортодромного, але крім цього й потенціал дії, який іде у зворотньому напрямку(і тілу клітини) – антидромний шлях. Відмінність цих двох явищ в тому, що при ортодромному проведенні потенціалу дії на мембрані нейрона передує збуджуючий постсинаптичний потенціал, а при антидромному - такого потенціалу немає, а подразником мембрани нейрона є поширення по аксону потенціалу дії. Поява потенціалу дії супроводжується короткочасними змінами фізико-хімічних властивостей.

Асоціативні(вставочні) ланки

У дузі автономного рефлекса переключення аферентних сигналів на еферентні клітини може відбуватись в периферичних утвореннях, тобото в навколо й перехребетних(пара- і превертибральних) й інтрамуральних гангліях, так званих нижчих рефлекторних центрах, а також на спинальному рівні.

Спинальні механізми: при надходженні в спинний мозок аферентні волокна розподіляються наступним чином: товсті м’якотні(мієлінові) займають медіальне положення, безм’якотні – латеральне. У спинному мозку існує спеціальний інтернейронний апарат, який здійснює первинну обробку аферентних сигналів. Цей апарат з’єднаний з еферентними клітинами бічних рогів спинного мозку. Після вступлення у спинний мозок аферентні волокна первинно зв’язуються з сегментарними інтернейронами, які в свою чергу синаптично контактують з іншими проміжними чи еферентними клітинами того ж чи близько лежачого сегменту.

Супраспинальні механізми: переробка аферентних сигналів вісцеральної чутлиості, що поступають по провідних шляхах спинного мозку відбувається в ретикулярних утвореннях заднього мозку, корі мозочка, вестибулярних ядрах. Взаємодія аферентних вісцеральних і соматичних сигналів активує сітчаті або ретикулярні нейрони, які посилають низхідні сигнали до спинальних та прегангліонарних симпатичних нейронів. Ці низхідні впливи можуть вносити гальмуючий чи збудливий характер.

Кортикальне представництво

У корі великих півкуль в організації проекції аферентних систем прийнято виділяти два представництва: первинне і вторинне.

Первинне - пов’язане з локальним розподілом в одній області мозку переважно першого типу сенсорних зв’язків, відповіді виникають на подразнення будь-якої ланки аферентної системи. Особливістю вторинного представництва є дифузне розповсюдження проекції аферентних систем різної чутливості.

Еферентна ланка

Еферентна ланка дуги автономного рефлекса – це постгангліонарний нейрон, що являє собою мігрувавшу зі спинного мозку в одну з периферичних ганглііїв(симпатичних, парасимпатичних, метасимпатичних) нервову клітину. Ці вузли можуть локалізуватись поблизу хребетного стовпа на деякому від нього віддаленні чи в стінках внутрішніх органів. Саме звідси еферентне волокно направляється без перериву до виконуючого органу.

Рефлекторні реакції виникаючі при подразненні рефлекторної ланки

Процеси в автономній і соматичній нервовій системі тісно пов’язані, хоча у відповідь на подразнення автономних аферентних волокон автономна і соматична система залучають у різному ступені. Рефлекси у цьому випадку розділяються на:

• вісцеро-вісцеральні;

• вісцеро-соматичні;

• вісцеро-сенсорні.

Вісцеро-вісцеральний рефлекс включає шляхи, в яких збудження виникає и закінчується у внутрішніх органах. Ефектор здатний відповідати двояко: або посиленням, або гальмуванням функції.

Вісцеро-соматичний включає шляхи прияких збудження в додаток до вісцеральних викликає також соматичні відповіді у вигляді скорочень чи гальмуванні поточної активності скелетних м’язів.

Вісцеро-сенсорний включає шляхи при яких у відповідь на подразнення автономних аферентних волокон реакції виникають не тільки у внутрішніх органах соматичної м’язової системи, але і змінюється соматична чутливість. В цьому випадку зона підвищеного сприйняття як правило обмежується.

Синаптична передача

Гворячи по суті питання про синаптичну передачу вперше поставлене було Галеном, який вважав, що м’яз скорочується в результаті нервового впливу. Це питання продовжував вивчати Клод Бернар, який довів паралізуючу дію кураре на рівні моторної пластики. Дюбуа Раймон одни з перших припустив, що молочна кислота і аміак, що знаходяться поблизу нервових закінчень викликають ефекти такі ж як і при подразненні симпатичних нервів. Термін „синапс” (від грец. - затримка) введений в літературу в 1906 році Шерінгтоном і вживається для позначення міжклітинних сполучень. Але в нейрофізіології цей термін використовується у сеснсі міжклітинного переносу специфічної нервової інформації – передача з нейрону на інший клітинний елемент збудливих чи гальмівних впливів. Це так звана синаптична іннервація, що здійснюється за допомогою спеціалізованих електричних і хімічних контактів. Передача нервової інформації може відбуватись не тільки прямо через спеціалізовані міжклітинні контакти, але й коли обидві клітини віддалені одна від одної – гуморальна передача несинаптична іннервація. Електронні синапси розташовуються переважно там де необхідна швидка передача збудження. Синапси з хімічною передачею характеризуються рядом особливостей.

Синапсис з хіміною передачею характеризується рядом морфологічних особливостей. Незалежно від форми і локалізації пресинаптичні елементи містять пухирці, мітохондрії, мікроволокна та інші структури. Синаптична щілина ширше звичайного міжклітинного простору , вона заповнена глікопротеїдами і мукополісахаридами. Речовини, які синтезуються в нейроні і виділяються в синаптичну щілину в момент переходу електричного імпульсу і викликають поляризацію постсинаптичної мембрани носять назву медіаторів або трансмітерів. Інша група речовин, які синтезуються у нейроні, але виконують функцію підтримки гомеостазу і регуляцію процесів поляризації і тим самим модулюють синаптичну передачу носять назву модуляторів. Характерною рисою хімічних синапсів є синаптична затримка – інтервал часу між деполяризацією пресинаптичного закінчення викликаної виділенням медіатора і моментом настання електричної зміни в постсинаптичних структурах. В теперішній час процес синаптичної передачіі кругообіг медіаторів схематично представляється наступним чином:

Розповсюдження нервового імпулься по аксону

Деполяризація пресинаптичної мембрани і пов’язана з цим зміна іонних токів

Закономірності функціонування синаптичного апарату

Взаємодія з постсинаптичною мембраною викликає два різні ефекти: деполяризацію і гіперполяризацію. На основі постсинаптичного ефекту медіатори поділяються на збудливі і гальмаівні, але така класифікація не зовсім правильна у зв’язку з тим, що знак синаптичної дії медіаторів визначається молекулярною природою рецептора постсинаптичної мембрани.

Медіатори і кандидати в медіатори

У зв’язку з тим, що на ряду з основним медіаторами – ацетилхолін і норадреналін, у якості медіаторів передбачалась велика кількість біологічно активних речовин, таких як гістамін, ГАМК, серотонін та інші було сформульовано 6 умов згідно яких речовина може бути передаччиком імпульса:

1. Речовина у кінцевій формі чи в формі попередника повинна бути присутня на рівні пресинаптичних закінчень.

2. Нервові терміналі чи тіло клітини повинно містити ензими, які необхідні для синтезу медіатора.

3. По близу віж синапса повинна існувати спеціальна ензіматична інактивуюча система.

4. Стимуляція пресинаптичних закінчень повинна супроводжуватись вивільненням достатньої кількості медіаторної речовини.

5. Дія речовини на постсинаптичну мембрану повинна бути аналогічною дії пресинаптичної стимуляції.

6. Синаптичний комплекс і відповідна речовина повинні мати однаковий фармокологічний ефект.

У числі кандидатів у медіатори обумовлених виникненням гальмівних процесіву ЦНС розгядається гліцин. Його розподіл у спинному мозку відповідає розташуванню гальмівних інтернейронів. Іонофоретиний додаток гліцину на крижовий парасимпатичний нейрони надає потужну пригнічуючу дію. Гліцинова депресія у цьому випадку зворотньо блокується стрихніном.

Гальмівний ефект на передачу збудження у синапсах периферичних і ЦНС надає ще один кандидат у медіатори – ГАМК, припускається, що вона може брати участь у гальмівних процесах пресинаптичної мембрани.

Наступним кандидатом в медіатори є субстанція Р, найбільш багаті нею стінки кишки, гіпоталамічна область і базальні ганглії, спинний мозок(особливо дорзальні корінці). У багатьох тканинах організму є гістамін, найбільша його концентрація визначається в ШКТ, легенях, шкіряних покривах. В НС найбільш багата гістаміном область – це постгангліонарні симпатичні стовбури. Гістамін синтезується з амінокислот гістидина шляхом декарбоксилювання. Більша частина гістаміну знаходиться у резервованому неактивному стані у вигляді мобільних комплексів із тканевими білками чи гепарином. У вільному може викликати різні ефекти – зниження кров’яного тиску, вповільнення серцевих скорочень, стимуляція симпатичних центрів нюхового мозку і мозочка. Класичною дією гістаміну є підвищення капілярної проникності, також викликає скорочення гладеньких м’язів внутрішніх органів, вельми чутливі до нього м’язи матки. Н аоснові того, що внутрішньошкірні ін’єкції гістаміна викликають сильний біль йому приписують роль медіатора шкірних рецепторів при виникненні болю та свербіжу. К ласичним антигістамінним препаратом є шеперапін, у числі медіаторів або кандидатів у медіатори розглядається ще серотонін.