8. Світлова фаза фотосинтезу, механізм функціонування фото системи 1 і 2.

Процес синтезу органічних речовин з неорганічних, який відбувається з використанням світлової енергії і за участю хлорофілу, називають фотосинтезом.

Процес фотосинтезу виражається таким сумарним рівнянням:

6СО2 + 6Н2О + Е →хлорофіл С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтез – це складний, багатоступінчастий процес, який відбувається протягом двох фаз: світлової і темнової.

Світлова стадія фотосинтезу відбувається на тилакоїдах хлоропластів. Ця стадія розпочинається з моменту поглинання квантів світла молекулою хлорофілу; при цьому електрони атома магнію у молекулі хлорофілу переходять на більш високий енергетичний рівень, нагромаджуючи потенціальну енергію; частина електронів зразу ж повертається на своє попереднє місце, а енергія, що виділяється при цьому, випромінюється у вигляді тепла; значна частина електронів з високим рівнем енергії передає її іншим хімічним сполукам для фотохімічної роботи, яка здійснюється за кількома основними напрямками:

1.Перетворення енергії електронів на енергію АТФ, що відбувається таким чином:

АДФ + Ф + Енергія → АТФ;

оскільки приєднання залишків фосфорної кислоти здійснюється за рахунок енергії (в даному разі енергії світла), цей процес називається фосфорилюванням.

2.Відбувається процес розкладу (фотоліз) води; при цьому утворюються електрони (е-), протони (Н+); як побічний продукт – молекулярний кисень; рівняння розкладу води:

4H2O→4H+ + 4OH--

4 OH- → 2H2O+O2+4e--

4H+ +4e-- → 4H

протоки водню Н+ приєднуючи електрони з високим енергетичним рівнем, перетворюються на атомарний водень, який використовується у наступних реакціях фотосинтезу;

Відновлення універсального біологічного переносника водню НАДФ+ до НАДФ-Н. Таким чином. У результаті світлової фази фотосинтезу утворюються АТФ з АДФ; НАДФ+ відновлюється і утворюється НАДФ-Н; виділяється молекулярний кисень; АТФ і НАДФ-Н використовуються у темновій фазі фотосинтезу.

Квантовий вихід ф/с — це кількість виділеного О2, або зв'язаного СО2 на 1 квант поглинутої Е. Використовуючи диференційне центрифугування у градієнті густини сахарози вдалося виділити й вивчити білкові комплекси ФС I і ФС II.

Фотосистема I

Світлозбираючий комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b6f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b6f или b/f-комплекс

b6f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.