5. Собственно соединительная ткань. Соединительная ткань со специальными свойствами.
Соединительные ткани широко распространены в организме животных. Особенностью этих тканей является значительное преобладание межклеточного вещества над клеточными элементами.
У собственно соединительных тканей в межклеточном веществе присутствуют волокнистые элементы, пространство между которыми заполнено матриксом из белково-углеводных комплексов. Благодаря такой структуре эти ткани выполняют разносторонние механические и формообразующие функции: формируют прослойки, перегородки или трабекулы внутри органов, входят в состав многочисленных оболочек, образуют капсулы, фасции, связки и сухожилия.
К собственно соединительным тканям относятся:
рыхлая волокнистая (неоформленная) ткань;
плотная волокнистая ткань [7].
Рыхлая неоформленная соединительная ткань пронизывает все органы, и раньше считалась несущественной прокладочной массой между частями разных органов. Она образует связи между кожей и мышцами, располагается между мышечными пучками, соединяет слизистую оболочку с мышечной оболочкой в кишечнике и других полостных органах. При вдувании воздуха рыхлая сочинительная ткань принимает ячеистый вид, поэтому ее еще называют просто клетчаткой.
Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, которое в свою очередь состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества. Морфологические особенности, отличающие рыхлую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей:
многообразие клеточных форм (9 клеточных типов);
преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:
трофическая;
опорная - образует строму паренхиматозных органов;
защитная – неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита;
депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
репаративная (пластическая).
Функционально ведущими структурными компонентами рыхлой волокнистой соединительной ткани являются клетки различной морфологии и межклеточное вещество.
Главную массу этой ткани составляют ясно заметные под микроскопом лентовидные пучки различной ширины, состоящие из отдельных тонких, нитевидных волоконец - фибрилл. Пучки тянутся в разных направлениях, пересекая друг друга в виде волнистых полосок (рис. 3). При варке в слабых растворах кислот или щелочей пучки разбухают и дают клейкую массу (глютин), поэтому фибриллы получили название коллагеновых (клейдающих) волокон. Кроме того, в межклеточном веществе видны и другие более тонкие и прямые или ветвящиеся блестящие волокна - так называемые эластические волокна. В отношении слабых щелочей и кислот эти волокна устойчивы; они не разбухают при кипячении.
Рис. 3. Рыхлая соединительная ткань. 1 - коллагеновые волокна; 2 - эластические волокна; 3 - фибробласты; 4 - гистиоциты; 5 - блуждающие [3]
В промежуточном веществе рыхлой соединительной ткани лежат разных видов клетки. Одни из них принадлежат соединительной ткани, другие являются элементами крови - белыми кровяными тельцами, или лейкоцитами, проникшими сюда из кровеносного русла. Однако основные и постоянные клеточные элементы здесь - это клетки со многими отростками и ядром. Отростками эти клетки соединяются между собой и с волокнами межклеточного вещества. Протоплазма клетки довольно ясно делится на наружный слой - оболочку - и внутренний зернистый слой - цитоплазму. Эти клетки получили название фибробластов (фиброциты). Название указывает, что этим клеткам принадлежит роль образования волокон межклеточного вещества. В процессе развития ткани, протоплазма молодого фибробласта, этой "клеточки-ткача", выделяет на своей поверхности эктоплазму; в ней затем появляются волокна и она превращается в межклеточное вещество.
Вторым очень важным постоянным клеточным элементом рыхлой соединительной ткани являются так называемые блуждающие клетки в покое, или гистиоциты. Эти клетки отличаются разнообразием формы и функции, а также своим происхождением. Они образуются из клеток самой соединительной ткани или являются клетками, выселившимися сюда из крови. Очертания клеток удлиненные, с большим количеством коротких отростков.
Гистиоциты обладают способностью поглощать из окружающей среды и накоплять различные посторонние вещества, попавшие в ткань. Так, например, при введении в организм некоторых красок или мельчайших взвесей туши гистиоциты захватывают их из тканевой жидкости. При некоторых условиях, например при раздражении соединительной ткани воспалительным процессом, гистиоциты могут превращаться в подвижные клетки, способные передвигаться. Активно передвигаясь и выпуская отростки своей протоплазмы, они захватывают и поглощают микробов. Подвижные гистиоциты носят название макрофагов, или фагоцитов.
Кроме обязательных клеточных элементов рыхлой соединительной ткани - фибробластов и гистиоцитов, встречаются и другие клетки: жировые, пигментные, тучные. Жировые клетки служат местом накопления запасного жира; они имеют вид пузырька (размером до 120 μ), наполненного жиром. В живом организме жир находится в полужидком состоянии; его капля занимает весь центр клетки, оттесняя протоплазму к периферии. Когда накопление жира происходит в большом количестве, соединительная ткань получает название жировой ткани; она образует большие жировые скопления (подкожножировой слой).
Жир, являясь запасным питательным веществом, одновременно защищает тело от механических повреждений, так как образует эластические жировые прослойки в подкожной клетчатке и между частями внутренних органов. Благодаря своей малой теплопроводности жир предохраняет организм от излишней потери тепла. Слой жировой ткани, располагающийся под собственно кожей, одевает сплошным покровом части нашего тела. На подошвах и на ладонях жир заключен в особых соединительнотканных ячейках и образует возвышения, которые вследствие этого обладают пружинящими, рессорными свойствами, защищая также подлежащие мышцы от сильного давления. Особенно много жира откладывается на ягодицах.
Во многих местах тела жир накапливается в оседлых клетках соединительной ткани. Как доказано путем экспериментов, жировая ткань путем потери внутриклеточного жира может превращаться также в ретикулярную ткань, что указывает на близость жировой ткани к ретикулярной.
При сильном истощении организма жир из отдельных жировых клеток исчезает.
Пигментные клетки у высших позвоночных и человека встречаются только в некоторых местах, например в коже сосков, мошонки, в радужной и сосудистой оболочках глаза. Протоплазма пигментных клеток содержит того или иного цвета пигмент в виде зернышек или глыбок. Тучные клетки по форме похожи на гистиоциты, но отличаются от них тем, что их протоплазма всегда содержит большое количество плотно сжатых округлых включений. Тучные клетки образуют большие скопления особенно в соединительной ткани кожи.
Наряду с перечисленными клетками в рыхлой соединительной ткани всегда встречаются белые кровяные тельца - лейкоциты, попадающие в ткань из капиллярных сосудов.
Плотная соединительная ткань характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеток и основного аморфного вещества. В зависимости от характера расположения волокон, эта ткань подразделяется на оформленную и не оформленную.
Плотная оформленная соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами. В зависимости от типа волокон, различают коллагеновую и эластическую плотные соединительные ткани. Так, примером коллагеновой ткани являются сухожилия, состоящие из плотно лежащих параллельно расположенных коллагеновых волокон и сформированных из них пучков.
Каждое коллагеновое волокно называют пучком первого порядка. Пучки разделяют фиброциты. Совокупность пучков первого порядка образует пучки второго порядка, отделенные друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. Несколько пучков второго порядка формируют пучки третьего порядка, окруженные более широкими прослойками соединительной ткани. В более крупных сухожилиях могут быть пучки четвертого порядка. В соединительных прослойках содержатся кровеносные сосуды, питающие сухожилия, и нервные волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.
Рис.4. Плотная волокнистая соединительная ткань. Соединительный слой кожи. 1 - продольный и 2 - поперечный разрез коллагеновых волокон; 3 - ядро фиброцита [3]
Плотная оформленная эластическая ткань состоит преимущественно из толстых ветвящихся и анастомозирующих эластических волокон, связанных тонкими коллагеновыми волоконцами. Данная ткань встречается в выйной связке, голосовых связках и в стенках крупных кровеносных сосудов.
Плотная волокнистая (оформленная) соединительная ткань находится всегда в тех частях организма, где имеет место повышенная механическая нагрузка. В зависимости от вида раздражения и плотность ткани принимает различный характер. В плотной ткани межклеточное вещество значительно преобладает над клетками. В промежуточном веществе главное место занимают пучки коллагеновых и эластических волокон, переплетающихся в различных направлениях. Волокна в них расположены и переплетаются в определенном порядке, образуя довольно правильную густую, плотную решетку. Среди многочисленных, тесно прилежащих друг к другу волокон расположены немногочисленные фиброциты и в совсем незначительном количестве - гистиоциты (рис.4 и 5).
Плотная волокнистая ткань обладает большой прочностью. Примером может служить соединительная ткань кожи; в определенных местах заложены плотные соединительнотканные пласты, хорошо сопротивляющиеся давлению. Коллагеновые пучки здесь достигают весьма значительной толщины и в своей массе преобладают над эластическими. В других же местах кожи, где требуется растяжимость и смещение кожи (например, над суставами), преобладают эластические волокна.
Если воздействие на соединительную ткань имеется преимущественно в одном направлении, то образуется волокнистая ткань с параллельно идущими пучками, а фиброциты превращаются в удлиненные клетки с вытянутыми по длине ядрами. Из такой ткани состоят связки. Сильное развитие коллагеновых фибриллярных пучков придает связкам высокую способность противодействовать растяжению и разрыву.
В плотной соединительной ткани наряду с коллагеновыми волокнами могут быть иногда весьма сильно развиты эластические волокна. Такие связки при одностороннем натяжении значительно растягиваются, а после прекращения натяжения возвращаются к исходной длине. Это - эластические связки. Плотная волокнистая ткань встречается во многих органах; из плотной волокнистой ткани образован, например, соединительнотканный слой кожи - дерма, обусловливающий ее прочность и эластичность.
Сухожилия мышц также построены из плотной волокнистой ткани с продольно идущими коллагеновыми волокнами. Волокна склеены в пучки особым склеивающим веществом и одеты небольшим количеством рыхлой соединительной ткани, которая содержит необходимые для жизнедеятельности ткани кровеносные сосуды. Из клеточных элементов в сухожилиях имеются фиброциты, которые здесь называются сухожильными клетками (рис.5).
Рис. 5. Сухожилие (продольный разрез). 1 - пучки коллагеновых волокон; 2 - фиброциты (их ядра); 3 - прослойки рыхлой соединительной ткани [3]
Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением пучков волокон, образующих сети. Такое строение обеспечивает прочность ткани и способность противостоять разносторонним механическим воздействиям. Плотная неоформленная ткань находится в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимно переплетающимися пучками коллагеновых волокон в ней имеется сеть эластических волокон, что обуславливает эластичность кожи. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надкостницы, надхрящницы, оболочек и капсул многих органов.
К особой разновидности плотной коллагеновой соединительной ткани относятся фиброзные мембраны – фасции, капсулы некоторых органов, твердые мозговые оболочки, белочные оболочки семенника и яичника, склера и др.
В фиброзных мембранах пучки коллагеновых волокон располагаются в определенном порядке и в несколько слоев, не совпадающих по направлению с соседними слоями, поэтому мембраны трудно растяжимы. Встречаются и эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и др. характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон.