shpargalka_po_discipline_fitopatologiya

2. Предмет и задачи. Фитоп. – наука о болезнях раст. и способах борьбы с ними. Возникнув в начале 19в. и пройдя ряд этапов развития, современная фитоп. стала системой научных дисциплин (этиология, учение о патогенезе, меры борьбы с болезными и т.д.). Задачи: 1. изучение болезней раст., вызываемых грибами, актиномицетами, бактериями, вирусами, микоплазменными организмами, цветковыми паразитами, нематодами, а так же воздействием неблагоприятных факторов среды; 2. разработка различных способов борьбы с болезнями (культура устойчивых сортов, приёмы агротехники, хим., физико-хим., биолог. методы и карантинные мероприятия). Изучает причины и закономерности возникновения, развития и распространения болезней, разрабатывает прогноз появления болезней, изучает их вредоносность и потери, причиняемые ими, карантин, меьоды, средства и организачию борьбы. Всё это составляет содержание общей фитап. Частная фитоп. изучает причины возникновения, биологию возбудителей, условия распространения и развития болезней и разрабатывает конкретные меры борьбы в отношении отдельных болезней раст.

3. Понятие о болезнях раст., их сущность и вредоносность. Болезнь раст. представляет собой сложный патологический процесс, возникающий при постоянном взаимодействии раст. с окружающей средой. Это нарушение нормального обмена веществ клеток, органов и целого раст., возникающее под влиянием фитопатогена или неблагоприятных условий среды и приводящие к снижению продуктивности раст. или к полной их гибели. Вызываются различными причинами, но наиболее часто паразитическими грибами, бактериями, вирусами и др. вредными организмами. Паразитируя на раст., они задерживают их развитие, являются причиной загнивания и отмирания тканей, увядание раст. В повреждённых болезнями раст. из-за нарушения физиологических процессов наступают патологические изменения, в результате чего происходит полная или частичная гибель урожая или ухудшение его качества.

4. Краткая история развития фитоп. Фитоп. – наука о болезнях раст. и способах борьбы с ними. Возникнув в начале 19в. и пройдя ряд этапов развития, современная фитоп. стала системой научных дисциплин (этиология, учение о патогенезе, меры борьбы с болезными и т.д.). Сложилась в связи с запросами с/х производства. В развитии микологии и фитоп. можно выделить 3 осн. периода: 1. период миколого-флористических исслед. и описания болезней – хар-ся исслед. микофлоры, составлением списков грибов различных районов страны (Крашенинников – список грибов окрестностей Петербурга, Нордман – окрестностей Одессы и т.д.). 2. онтогенетический период (развитие паразитарной теории болезней раст.) – начиная с 50-х годов 19в., отличался проведением исслед. биологич. особенностей грибов, их индивидуального развития, т.е. онтогенетическим направлением. Важнейшее значение имели работы Л.С. Ценковского и М.С. Воронина (исслед. килы крестоцветных кул., ржавчины подсолнечника и т.д.), Д.И. Ивановского на табачной мозаике (им был открыт новый тип возбудителей болезней раст. – вирусы. Результаты исслед. легли в основу развития нового раздела биологии – учения о вирусах). По мере развития вирусологии, генетики, учения об иммунитете раст. объём фитоп. расширяется – на грани 19 и 20вв. она становится сложной комплексной дисциплиной. 3. современный период (дифференциация микологических и фитопатологических исслед., изучение больного раст. как комплекса взаимосвязей: раст. – паразит – среда) – связан с развитием наук и запросами с/х. Большой вклад внёс Н.И. Вавилов (считается основоположником фитоиммунологии).

5. Принципы и системы класс. болезней раст. Болезнь раст. представляет собой сложный патологический процесс, возникающий при постоянном взаимодействии раст. с окружающей средой. Это нарушение нормального обмена веществ клеток, органов и целого раст., возникающее под влиянием фитопатогена или неблагоприятных условий среды и приводящие к снижению продуктивности раст. или к полной их гибели. Вызываются различными причинами, но наиболее часто паразитическими грибами, бактериями, вирусами и др. вредными организмами. В зависимости от причин, вызывающих болезни раст., различают неинфекционные болезни, вызываемые неблагоприятными условиями питания, освещения, влажности и температуры или возникающие в результате мех. повреждений, и инфекционные болезни, вызываемые грибами, бактериями, актиномицетами, цветковыми раст.-паразитами, вирусами и микоплазменными орг. По характеру проявления заболевания могут быть местными и общими. При общем заболевании поражаются обычно основные органы, корни или стебель раст., что нередко влечёт за собой гибель. Местное ограничивается поражением частей отдельных органов – листьев, стеблей, плодов. Но иногда местное поражение охватывает почти все части раст. Болезни раст. можно класс. по след. принципам: 1. возраст или фаза развития (болезни семян, всходов, рассады, взрослых раст.) 2. место проявления – местные, локальные болезни (пятнистость листьев, плодов, болезни корней) и общие, связанные с заболеванием всего раст. (увядание, общий некроз) 3. продолжительность течения – острые болезни (воздействие проявляется быстро, скоротечно) и хронические (развиваются на одном раст. в теч. всего сезона или нескольких лет) 4. поражаемые кул. (болезни картофеля, свеклы, яблони) или группы культур (болезни зерновых, технических) 5. причины возникновения – неинфекционные болезни (вызываемые факторами неживой природы) и инфекционные (вызываемые патогенными организмами). Возможна также комбинированная класс. болезней: по поражаемым кул., а внутри них – по причинам возникновения. Такая система используется наиболее часто.

6. Неинфекционные болезни раст. Нормальное развитие раст. возможно при обеспечении его всеми необходимыми условиями жизни – светом, теплом, водой, пищей. Каждый вид раст. индивидуально относится к этим усл., притом неодинаково на разных этапах своей жизни. Несоответствующие для раст. усл. окр. среды вызывают у него заболевание. Недостаток, или избыток, или полное отсутствие тех или иных микроэлементов в почве, необходимых для раст., может вызвать в нём патологические изменения, которые особенно резко проявляются на надземных органах раст. в виде изменения окраски листьев, угнетения роста и развития раст. Борьба с неинфекц. болезнями должна быть направлена прежде всего на устранение причин, их вызывающих, а также на создание максимально благоприятных условий для роста и развития раст.: 1.возделывание устойчивых сортов 2. создание высоких агрофонов 3.применение подкормок 4. введение правильных севооборотов 5. соблюдение оптимальных сроков посева.

7. Болезни раст., вызываемые недостатком пит. в-в в почве. Обеспеченность раст. необходимыми для него элементами питания – одно из главных условий его продуктивности. Отсутствие в почве или недостаточное поступление в раст. того или иного элемента питания может вызвать серьёзные нарушения в его развитии. Внешне это может выразиться как в изменении общего вида раст., так и в появлении характерных для определённого вида голодания симптомов – изменение окраски определённых органов, некрозы на листьях. Голодание раст. не всегда связано с отсутствием или недостаточным содержанием данного элемента в почве. Важны формы, в которых находится данный элемент питания. Азотное голодание – отставание раст. в росте, появление у листьев бледно-зелёной или желтовато-зелёной окраски. При первых же признаках азотного голодания необходима подкормка раст. аммиачной селитрой, птичьим помётом или навозной жижей. Фосфорное голодание – замедляет развитие раст., особенно образование репродуктивных органов. Резкое ослабление роста побегов и корней, листья образуются мелкие, узкие. Для борьбы с фосфорным голоданием практикуют внесение суперфосфата, фосфоритной муки или др. фосфорных удобрений. Калийное голодание – отмирание тканей, в первую очередь на старых листьях. Окраска листьев становится тёмно-зелёной с голубоватым оттенком, края листьев бледнеют, затем становятся тёмно-коричневыми. Вскоре пятна появляются в центре листовой пластинки, и при полном отмирании ткани лист становится бурым. На черешках появляются тёмно-бурые пятна. Может усилится при избыточном внесении в почву кальция и магния. Известкование усиливает потребность в калийных удобрениях. При появлении признаков голодания необходима подкормка раст. хлористым калием, золой, навозной жижей. Недостаток железа – сод. Его в почве огромно, но чаще в труднорастворимой форме. Недост. сказывается на вегетативных частях раст. и вызывает у раст. хлороз (яблоня, груша, малина). Для борьбы вносят железный купорос, железные опилки, хелат железа. Лечить можно и некорневым питанием раст. железом. Борное голодание – отмирание точки роста. Чаще на карбонатных или заболоченных почвах, на кислых почвах проявляется после известкования и в сухую жаркую погоду. Особенно чувствит. к его недостатку – свекла, лён, томаты, яблоня и т.д. Для устранения борной недост. у плодовых рекоменд. вносить в почву буры. Марганцевое голодание – на щелочных и нейтральных почвах, богатых перегноем. Начальный признак дефицита – появление мелких св.-жёлтых пятен на листьях. Жилки остаются зелёные и лист принимает пёстрый, как бы узорчатый вид типа хлороза. Чаще испытывает свекла, картофель, овёс, малина. Устраняется внесением в почву сернокислого марганца или опрыскиванием раст. Медное голодание – на торфяных и песчаных почвах. Частичный хлороз листьев, особенно молодых, потерю ими тургора, увядание, задержку образования стеблей и семян. Чаще подвержены зерновые, картофель, табак, яблоня.

8. Болезни раст., вызываемые недостатком и избытком воды в почве. При недостатке влаги в почве в тканях раст. происходит: 1. излишнее образование мех. элементов 2. сахар и др. раств. запасные питательные в-ва заменяются крахмалом, клетчаткой и древесиной 3. раст. отстают в росте 4. преждевременно созревают 5. наблюдаются вялость и раннее опадение листьев, завязей и плодов. Зерновые кул. преждевременно вызревают и образуют мелкие, щуплые зёрна. Недостаток влаги в почве на кукурузе вызывает растрескивание зёрен – бель зерновок. Недостаток влаги в почве и воздухе во время налива зерна у зерновых кул. приводит к захвату, или запалу, хлебов. В период сильной сухости воздуха происходит обильная отдача воды надземными частями раст., что мешает нормальному наливу зерна и приводит к образованию мелких, щуплых зёрен, урожайность резко снижается. Для защиты раст. от подробного явления необходимо применять мероприятия, направленные на накопление и сбережение влаги в почве (орошение, снегозадержание). Избыток влаги в почве ведёт к растрескиванию плодов, овощей и корнеплодов. Часто у плодов груши и яблони, моркови, картофеля. В период сильного увлажнения, особенно после засухи, ткани раст. не в состоянии следовать за увел. объёма органа в силу большого поступления в них воды. На озимых хлебах избыток влаги в почве вызывает вымокание. Застой воды нарушает дыхание раст., происходит большая трата сахаров. Вымокание наблюдается весной на тяжёлых глинистых почвах или в низких местах, где долго стоит вода.

9.Болезни раст., вызываемые действием высоких температур. Под влиянием высокой t, превосходящей некоторый максимум, молодые раст. отмирают, а у взрослых отмирают органы, наиболее подверженные действию высокой t. Особенно это наблюдается в период вегетации. Признаки патологического состояния раст. от высокой t выражаются в том, что поврежденные органы теряют тургор, в раст. уменьшается испарение и оно увядает и засыхает. Раст. организм не имеет собственной температуры, его температура изменяется в зависимости от изменений температуры окр. среды. Например, действие высокой температуры и сухости воздуха на хлебные злаки в период формирования пыльцы приводит к низкому проценту опыления раст., в результате чего в колосе появляется череззерница или полное отсутствие зёрен. Яркое солнце в ранневесенний период часто вызывает ожог коры плодовых деревьев. Это явление связано с резким нагреванием коры под действием сильных солнечных лучей. Часто ожог наблюдаются на листьях после полива, когда капельки воды задерживаются на листовой пластинке и через них, как через призму, проникает на лист пучок солнечных лучей. Ожог похож на пятнистость, вызванную грибами или бактериями, но отличается отсутствием спороношения. Под прямым воздействием очень высоких темп. могут быть разрушены ткани раст. Плоды томатов иногда запекаются на корню, особенно когда резкое повышение темп. наступает после периода влажной облачной погоды. Всходы льна также гибнут от запекания, причем погибают ткани, находящиеся у пов-ти почвы.

10. Болезни, вызываемые избытком и недостатком света, хим. и мех. воздействиями. При недостатке солнечного света, особенно у светолюбивых раст., наблюдаются патологические процессы типа этиоляции, т.е. недоразвитие, искривление и побледнение раст., особенно ростков. Этиоляция проявляется по-разному. У большей части двудол. раст., растущих в темноте, удлиняется стебель и уменьша­ется листовая пластинка. У однодол. раст. побеги не удлиняются, но значительно разрастаются листовые органы. Этиолированные раст. с сильно удлиненным тонким стеблем бывают очень слабыми и гнутся под собственной тяжестью (у хлебных злаков, у сеянцев хвойных и лиственных по­род, у всходов овощных культур в теплицах и парниках). При загущенных посевах, что обуславливает недостаток света, полегают хлеба. Это приводит к снижению урожая зерна, ухудше­нию его качества, затрудняет механизированную уборку и увел. потери. Этиоляция объясняется тем, что раст. начинает извлекать из листьев все вещества, необходимые для питания, в том числе хлоро­филл и белковые вещества. Чрезмерная интенсивность света неблагоприятна для теневынос­л. раст., которые в этом случае развиваются слабо и часто погибают. Болезни, вызыв. хим. воздействием. К этой группе относятся болезни, вызываемые ядовитыми для раст. соединениями, находящимися в вoздyxe, почве, воде. Наи­бoлее известны следующие болезни растении от отравления. Отравление через воздух. Сюда относится отравление дымом, ядовитыми газами и др. отходами промышленного производ­ства. Дым в зависимости от состава и неполного сгорания топлива со­держит ядовитые газообразные продукты, а так­же смолистые вещества и пары минеральных кислот. Все эти ядовитые составы и вещества вызывают неинфекционные болезни растений как в острой, так и в хронической формах. В первом случае у растений повреждаются отдельные час­ти, особенно листья, на которых образуются некрозные пятна, а во втором случае заболевание развивается постепенно, захватывая все раст. Частицы, содерж. в дыме могут попадать на листья, стебли и цветки, покрывая их налётом, закупоривающим устьица, что нарушает газообмен. При длительном воздействии у деревьев уменьшается прирост, прежде­временно опадают листья, отмирают ветви и даже верхушки. Ядовитые вещества могут попадать в поч­ву и отравлять корни.

Отравление пестицидами. Пестициды, т. е. химические вещества, применяемые против вредителей, болезней и сорняков, могут про­явить токсическое действие, если их неправильно использовать. Ими могут повреждаться все части растения. При повреждении обычно изменяется окраска растения, па лис­тьях образуются пятна темно-бурого или кирпичного цвета, такие места часто засыхают. Иногда пластинки листьев продырявливают­ся. Листья с пятнами могут оставаться на растениях или же вскоре опадают. Часто листья становятся курчавыми, жесткими и очень легко ломаются. Если повреждено большое количество листьев, пло­ды плохо созревают, не имеют характерного цвета, созревание их запаздывает, что связано с задержкой роста. При отравлении пестицидами в растении происходят глубокие физиологические, анатомические и цитологические изменения. Определенный пестицид вызывает харак­терное повреждение. Так, медь оставляет на растении красные или коричневые долго сохраняющиеся пятна, на плодах образуются бу­рые пятна. Листья томатов, повреждённые медью, часто скручива­ются с верхней стороны. Соли меди вызывают также жесткость ли­стьев. При опрыскивании смесью медного купороса и извести листья становятся толще, что связано с удлинением палисадной ткани. Медный купорос приостанавливает рост растений. Болезни, вызыв. мех. причинами. К этой категории болезней относятся механические повреждения, вызываемые различными метеорологическими факторами, такими, как ветер, обильные дожди (ливни), град, ожеледь, снеговал, буре­лом, молнии. Сюда же относятся механические повреждения, сде­ланные человеком в процессе его работы по уходу за растениями (например, клубней и корнеплодов при уборке и транспортировке, корней при пересадке, обрезка ветвей и сучьев и др.), а также жи­вотными, нематодами, насекомыми и др. При механических повреждениях разрушаются отдельные ткани и органы растения, что часто сопровождается патологическими процессами и иногда приводит к гибели растения. Различают следующие механические повреждения зерна: а) ца­рапины-нарушены верхние слои плодовой оболочки, б) выбоины - ­нарушена плодовая оболочка до семенной, в) трещины- наруше­на оболочка до эндосперма.

11. Сопряжённость патологич. пр-в при неинфекц. и инфекц. болезнях. Нарушение необходимых для растений жизненных условий при­водит к поражению их неинфекционными болезнями, что в свою оче­редь оказывает влияние на развитие инфекционных болезней. М. С. Дунин (1946) впервые сформулировал теорию «сопряжен­ности патологических процессов». Он показал, что в подавляющем большинстве случаев болезни растений представляют собой резуль­тат воздействия двух или нескольких последовательно или одновре­менно влияющих причин, обусловливающих сложный сопряженный патологический процесс. Относительный недостаток калия или избыток азота повышает восприимчивость растений к инфекционным заболеваниям. Выпаде­ние снега на вегетирующие растения озимых культур приводит к ис­тощению их. Морозобоины, ожог коры сами по себе оказывают значительное отрицательное влияние на рост плодовых деревьев; одновременно с этим морозобоины и ожог - непременное условие для заражения плодовых черным раком и цитоспорозом. Бель початков кукурузы вызывает растрескивание зерновок; од­новременно наблюдается прямая корреляция между поражением белью и проявлением фузариоза кукурузы. Следовательно, для правильного диагноза болезни и рекомен­дации мер борьбы с ней необходимо точно установить основную первопричину болезни и основные условия, определяющие ее раз­витие.

12. Инфекционные болезни. Преобладающее большинство болезней растений связано с воз­действием на них патогенов. Патогены встречаются среди грибов, бактерий, вирусов, микоплазм и других организмов, вызывающих патологические процессы в растениях. Они вступают в контакт с растением, внедряются в него или развиваются на поверхности и своей жизнедеятельностью нарушают физиологические процессы в растении, т. е. вызывают болезнь. Характерная особенность этих болезней - их передача от боль­ных или мертвых, ранее болевших растений, зараженных раститель­ных остатков, с/х орудий и т. д. здоровым расте­ниям или их здоровым органам путем непосредственного контакта с животными, человеком, ветром, водой и прочими агентами. Такие болезни растений получили название инфекционных (паразитар­ных). Инфекционность паразитарных болезней обусловлена способностью фитопатогенных организмов вызывать заражение, а так же их быстрым и массовым размножением и распространением от больных раст. к здоровым. Инфекц. болезни раст. значительно снижают продуктивность с/х кул. и ухудшают качество собранного урожая. Как известно, все растения по способу питания делятся на две основные группы: 1) автотрофные, потребляющие неорганические вещества почвы, воды, воздуха и создающие из них органические ве­щества, и 2) гетеротрофные, использующие для своего питания в ос­новном готовые органические вещества. Понятие «гетеротрофные организмы» может быть применено как к сапрофитам, поселяющим­ся и питающимся на мертвых органических веществах (например, плесневые грибы, некоторые съедобные грибы, почвенные бакте­рии), так и к паразитам, способным питаться тканями живых расте­ний и вызывающим болезнь и гибель последних.

13. Понятие о симбиозе и его виды. Симбиоз – сожительство двух разных организмов. При симбиозе каждый из двух организмов получает взаимную жизненно необходимую помощь один от другого. М/о, участвующие в симбиотических отношениях с растени­ем, называют симбионтами. По современным представлениям, сим­бионт - это паразит особого типа, очень изменчивый в зависимости от условий и природы вида. Отмечено, что симбионты могут быть не только полезны, но и вредны. Существует не­сколько видов симбиоза. Примером симбиоза явл. многочисл. формы лишайников, основу кот. составляет сожительство грибов и водорослей. Микотрофное питание раст. также явл. примером симбиоза. В этом случае мицелий гриба входит в контакт с клетками корней и тем самым способствует поглощению раст. воды и минер. питат. в-в из почвы. В свою очередь питание и развитие гриба в значительной мере обеспечиваются выделениями или содержимым клеток корней раст. Такое сожительство грибов и корней раст. называют микоризой. Когда мицелий снаружи оплетает корешки раст. подобно чехлу и заменяет раст. корневые волоски, микоризу называют экзо-, или эктотрофной – наружной. У многих раст. нити грибницы почти сплошь пронизывают ткани корешков и даже проникают в клетки, но не вызывают их гибели. Такую микоризу называют эндотрофной – внутренней. Строго наружная или внутренняя микориза в природе встречается редко. Более часто наблюдается распространение гиф гриба как снаружи, так и внутри тканей корней – смешанная (эктоэндотрофная) микориза. Известны случаи, когда при угнетённом развитии раст. симбиотические взаимоотношения при микоризе нарушаются, гриб развивается более активно, чем раст., и становится не просто симбионтом, а скорее паразитом раст.

14.Понятие о паразитизме. Формы. Паразитизм – тип отношения одного организма (паразита) к др. (хозяину), при кот. один живёт за счёт др., питаясь его соками и тканями. При паразитизме наблюдается частичная или полная зависимость одного организма от другого. Паразитные организмы развиваются на поверхности или внутри др. организмов (хозяев), из живых клеток кот. они извлекают питательные в-ва. Инфекц. болезни раст. явл. результатом взаимоотнош. паразитного организма и питающего раст. Исход этих взаимоотнош., равно как и исход болезни, во многом зависит от условий среды. Частичный паразитизм - этим свойством обычно обладают те ор­ганизмы, которые имеют хлорофилл и сами вырабатывают органи­ческие вещества, получая от питающего растения Только воду и ми­неральные соли (омела, паразитирующая на ряде древесных растений, марьянник, погремок и ряд других. Несмотря на частичный паразитизм, указанные цветковые растения приносят существенный вред питающим растениям. Полный паразитизм - это свойство присуще всем тем организмам, которые полностью питаются за счет растения (многие грибы, бактерии, все вирусы, микоплазмы, некоторые нема­тоды и цветковые паразиты). Полные паразиты в свою очередь раз­деляются на следующие основные группы: 06лигатные (истинные) паразиты - это организмы, способные усваивать питательные вещества, содержащиеся только в живых клетках растений и утрачивающие свою жизнеспособность в случае ослабления или гибели питающего растения. Такой тип паразитизма называют еще биотрофным, т. е. паразит проникает в живую ткань и первое время развивается, не вызывая заметного угнетения питающего растения. Эти паразиты наиболее часто встречаются и успешно развиваются на хорошо развитых, жизнеспособных растениях и не растут на элективных и искусствен­ных питательных средах. Факультативные (условные) сапрофиты, или полупаразиты, ­это организмы, в течение всей вегетации ведущие преимущественно паразитный образ жизни, размножающиеся в живых клетках и тка­нях растений бесполым путем. В то же время они способны усваивать питательные вещества из элективных сред и из мертвых тканей растений, заканчивая свое развитие и образуя половые формы спо­роношения обычно на опавших и отмерших листьях, стеблях, пло­дах и других частях растений (парши яблони, груши, ант­ракноза смородины). Факультативные (условные) nаразuты, или полусапрофиты, ­это организмы, ведущие преимущественно сапрофитный образ жиз­ни, т. е. питающиеся в основном за счет усвоения отмерших частей растений. Такой тип питания для них основной. К паразитному пи­танию они переходят при соответствующих условиях и вызывают плесневение и гибель семян (кукурузы, пшеницы и др.), хранящих­ся плодов и корнеплодов, а также вызывают болезни, приводящие к угнетению всходов и ослаблению взрослых растений (некоторые виды грибов). Настоящие (истинные) сапрофиты - это организмы, способные усваивать питательные вещества только из отмерших растительных и животных тканей и легко растущие на разных искусственных пи­тательных средах. Основное место обитания сапрофитов - почва, мертвые части растений и другие субстраты. Деятельность их в почвенных процес­сах очень велика. Многие сапрофитные грибы и бактерии в процессе своей жизнедеятельности способны выделять антибиотики, губительно действующие на многих паразитов растений, являясь их ан­тагонистами. Некоторые из них в настоящее время используются в практике борьбы со многими патогенными грибами, обитающими в почве и на поверхности тканей растений.

15. Болезнетворные в-ва паразитов и типы специализации патогенов. Болезнетворными веществами патогенов являются ферменты и токсины. Течение всех жизненных процессов в организме грибов и бакте­рий обусловливается и направляется сложными и связанными меж­ду собой воздействиями многочисленных ферментов или фермент­ных систем. Ферменты, вырабатываемые патогенами, могут быть подразде­лены на: 1) конститутивные, т. е. ферменты, вырабатываемые посто­янно и независимо от состава питательной среды; 2) адаптивные, т. е. ферменты, вырабатываемые в присутствии соответствующего субстрата. Состав ферментов и их активность зависят от вида патогенного м/о и от типа его питания. Почти все факультативные паразиты и сапрофиты содержат обширный набор гидролаз и эсте­раз, в число которых входят ферменты пектиновой группы. Многие патогенные м/о вырабатывают ферменты, которые разрушают пектин, вызывая тем самым размягчение тканей, характерное для увядания. Ткани растения превращаются в массу более или менее изолированных клеток, окруженных большим количеством светлоокрашенной жид­кости. Этот процесс получил название мацерации. Пектин в тканях организма находится в форме лабильного соединения с целлюлозой и называется протопектином. Фермент, который освобождает пек­тин, получил название протопектиназы. Помимо протопектиназы пектин разрушают два других фермента: пектаза и пектиназа. Существует довольно резкое различие в пектолитической ак­тивности у разных видов и даже штаммов патогенных м/о. Токсины - это ядовитые вещества, которые образуются в клет­ках патогенного микроорганизма и выделяются им в процессе жиз­недеятельности либо при посмертном автолизе организма. Токси­ны - побочные продукты обмена веществ патогена. Токсины подразделяют на эктотоксины, поступающие в ткани питающего растения непосредственно после своего возикновения и эндотоксины, которые освобождаются лишь после разложения клеток патогенного м/о. Среди токсинов грибов большое значение имеют полисахариды, белковые соединения и продукты их распада, в частности тиомоче­вина, аммиак и некоторые аминокислоты. Действие токсинов на растительную клетку весьма многообраз­но. Некоторые токсины повышают проницаемость цитоплазмы и по­вреждают структуру клетки. Патогены характеризуются различной приспособленностью и приуроченностью к определенным тканям, органам и группам рас­тений. Так, известны следующие паразитические специализации у патогенов: 1) филогенетическая, т. е. приуроченность к определен­ной более или менее узкой группе филогенетически родственных рас­тений, 2) органотропная - к определенным органам растения, 3) гистотропная, или тканевая, - к определенным тканям растений, 4) онтогенетическая - к определенному возрастно-физиологическо­му этапу развития раст. Один и тот же па­тоген может обладать всеми четырьмя типами специализации или же только одним, любыми двумя или тремя. Наиболее важны фило­генетическая и отчасти онтогенетическая специализации. К филогенетической специализации патогенов относятся случаи их приуроченности к определенному роду, виду и даже сорту раст. Эти же патогены не способны парази­тировать на других видах или сортах того же рода или родах того же семейства. Исходя из этого, патогены подразделяют на монофа­гов, полифагов и омниворов. Монофаги паразитируют в основном на одном или нескольких очень близких видах. Полифаги питаются на видах различных родов и даже семейств. Омниворы - это организмы, поселяющиеся на очень большом чи­сле видов, принадлежащих к самым различным семействам. Я. Эриксон (1894) впервые установил специализацию паразит­ных организмов по питающим растениям. Он установил существо­вание специализированных форм, которые сходны морфологически, но различаются по характеру паразитирования на определенных видах и родах растений. Физиологические расы различных патогенов могут отличаться между собой самыми разнообразными морфологическими, биохими­ческими и биологическими особенностями: 1) различной вирулентностью по отношению к одним и тем же сортам растении. 2) особенностями роста в чистой культуре на питательной среде. 3) неодинаковым влиянием на морфологические и физиологиче­ские особенности и урожайность питающего растения. 4) по температурным оптимумам роста; 5) по биохимическим реакциям. 5) по быстроте и характеру прорастания спор; 6) по морфологическому строению спор.