shpargalka_po_discipline_fitopatologiya

16. Общая хар-ка вирусных болезней раст. Вирусные болезни с/х раст. широко распространены в природе. По своей вредоносности не уступают грибным и бактериальным болезням и превосходят их. За последнее время широко распространились вирусные заболевания чёрной смородины, земляники, яблони, сливы и др. Впервые вирусы были открыты в 1892г. русским учёным Д.И. Ивановским. Вся необходимая информация для воспроизведения новых вирусных частиц заложена в РНК или ДНК. Вир. частицы очень малы, их можно видеть только при помощи электронного микроскопа, дающего увеличение в десятки и сотни тысяч раз. Форма может быть различной: палочковидной, сферической, нитевидной и др. Размеры измеряют в нанометрах. По данным электронноскопических исслед., вирус – это громадная макромолекула, способная сущ-ть в виде вирусных частиц, кот.,объединяясь вместе, могут образовывать кристаллы. Вирус, находящийся в состоянии покоя, может сущ-ть в виде инертной вирусной частицы. В теч. многих лет вирусная частица может не обнаруживать никаких признаков жизни. Вирус лишён собственных источников Е и и не способен перерабатывать и усваивать пищу. Самовоспроизв. вируса часто сопровождается мутациями, кот. приводят к появлению у вирусов новых признаков, не свойственных родительским формам. Вирусы, проникая через ранки в раст. клетки и размножаясь в них, вызывает нарушение обмена в-в клетки, кот. и приводит раст. к заболеванию. Симптомы разнообразны. Для них хар-на мозаичность листьев, при кот. одни участки листовой пластинки сохраняют интенсивную зел. окраску, др. становятся св.-зел. или жёлт. Лист при этом выглядит пёстрым, мозаичным. На лист. могут быть кольцевая пятнистость, отмирание отд. участков листа, стеблей, плодов, образов. пятен и штрихов, расположенных вдоль жилок и хорошо заметных на нижней стороне листа. Фитопат. вирусы могут вызвать карликовость, измельчение, скручивание, уродливость.

17.Фитопатоген. вирусы – вирусы, поражающие раст. Они способны проникать в клетку раст. только через ранки. Размеры зависят от их строения и формы, вида, фазы его развития. По вопросу о происхождении вирусов существуют две теории. Первая теория - о неживой природе вирусов. Наиболее важные фак­торы, свидетельствующие в пользу этой точки зрения,- способность вирусов образовывать кристаллы, сохраняться при определен­ны;: условиях очень длительное время вне живого растения, чрезвы­чаиная Выносливость и т. д. Сторонники этой теории рассматрива­ют вирусы как биохимические вещества, подобные ферментам, бел­кам. Теория о неживой природе вирусов содержит ряд гипотез. Гипотеза Нортропа (1938) и Стэнли (1936) - попадая в клетки восприимчивых ор­ганизмов, вирус видоизменяет обмен веществ последних таким обра­зом, что клетки начинают производить нуклеопротеид вируса. Накопление вируса в зараженном ор­ганизме происходит путем саморепродукции. Гипотеза Ямафудзи (1955) об «эндогенном» образовании вируса - заражение растений вирусом извне част­ный и редкий случаи. Обычно вирус возникает в организме в резуль­тате изменения в обмене веществ последнего, особенно при сниже­нии активности фермента каталазы и накоплении в клетках ненор­мально большого количества перекиси водорода. Перекись водорода обусловливает денатурацию и полиме­ризацию нормальных нуклеопротеи­дов клетки, превращая их в нуклеопротеиды вирусов. Этому процес­су способствуют различные факторы окружающей среды (повышен­ная температура и химические вещества). Вторая теория - о живой природе вирусов - в настоящее время наиболее разработана и общепризнанна. Фитопатогенные вирусы, как и прочие вирусы, обладают специ­фическими свойствами, отражающими их своеобразие и отличие от других живых организмов. Фильтрабельность - многие вирусы проходят через бактериаль­ные фильтры диаметром 0,00001 ммк, отсюда они получили назва­ние фильтрующиеся вирусы. Размеры вирусов. Размеры вирусов измеряют в миллимикронах (ммк), составляющих 0,001 мк. Молекулярная масса вирусов очень большая. Форма вирусов - образуют в клетках пораженных организмов кристаллические, реже аморфные включения. Вирусы­ - это громадные макромолекулы, способные существовать в виде ви­русных частиц, которые, объединяясь, могут образовы­вать кристаллы. Кристаллы представляют собои десятки миллио­нов вирусных частиц, собранных в строго определенном порядке. При некоторых заболеваниях количество вирусов в клетках очень велико. По форме частиц вирусы бывают сферическими или шаро­образными, угловатыми, палочковидными, нитевидными и в виде изогну­тых нитей. Строение вирусов - имеют в своем составе одну нуклеиновую к-ту. РНК характерна для вирусов, встреча­ющихся в высших растениях (фитопатогенных вирусов); ДНК со­держится в вирусах, поражающих бактерии, и в некоторых вирусах, поражающих животных. По химическому составу вирусы представляют собой нуклеопро­теиды, состоящие из белковой оболочки и нуклеиновой кислоты. От­носительное содержание их в различных вирусах неодинаково и по­стоянно. Цикл развития вирусов в клетке можно подразделить на следу­ющие стадии: 1. Адсорбция: вирус прикрепляется к клетке, изменения в которой незаметны, за исключением впячивания клеточной обо­лочки. 2. проникновение вируса в клетку: вирус в клетке, его РНК по­кидает свою белковую оболочку и становится активной. 3. Стадия подготовительных процессов: в клетке царит хаос, клеточная ДНК утрачивает свои функции клеточного «центра», синтез клеточного белка прекраща­ется. 4. Синтез вирусных нуклеиновых кислот и белков и созревание вируса: вирусная РНК, репродуцируясь, накапливается в цитоплаз­ме и готова к тому, чтобы покрыться белковой оболочкой; разруша­ются клеточная ДНК и РНК, подавлен синтез 6елка, и клетка рас­тения рано или поздно гибнет. 5. Освобождение вируса из клет­ки: клетка представляет собой лоп­нувший мешок, наполненный зрелы­ми вирионами, которые устремляют­ся в прорыв и готовы заразить дру­гие клетки. Размножение вирусов вне клетки - до последнего времени основным свойством вирусов считалась неспо­собность их размножаться вне жи­вого организма. Кристаллизация вирусов - одно из свойств. Способность вирусов при известных условиях переходить в крис­таллическое состояние не снижает их паразитической активности.

Концентрация вируса в соке при ero разбавлении. Важное своийство вирусов - способность не терять инфекционности при высоких степенях разбавления, т. е. своей концентрации в соке растения. Для разных вирусов эта концентрация неодинакова. На результаты определения предельного разбавления и концентрации вирусов может в большой степени влиять и индикаторное растение - его способность заражаться большим или меньшим количеством вирусов, а также состояние растения. Температура инактивации вирусов - имеет большое значение. Существует температурная точка - температура инактивации вирусов in vitro, т. е. потеря инфекционных свойств вируса под действием тем­пературного фактора. Для инактивации нередко прибегают к про­греву зараженного материала (семян, клубней и пр.).

Известно, что при высокой температуре некоторые температуро­чувствительные вирусы или их мутанты продуцируют в зараженных клетках нерастворимый белок и свободную инфекционную РНК. Латентное состояние вирусов - когда их присутствие в растении не про­является никакими внешними симптомами. Латентное носительство вирусов у растений широко распростра­нено. Продолжительность латентного периода сильно варьирует у разных вирусов и зависит также от факторов окружающей среды, в частности от температуры, при которой выращиваются растения. В этом случае иногда происходит «маскировка признаков» вирусно­го заболевания. Сохранение вирусов в высушенном состоянии - многие вирусы по­разительно стойко сохраняются в высушенном виде. Однако далеко не все они обладают одинаковой устойчивостью и способностью со­храняться вне живого организма. Так, в числе наиболее стойких ви­рус мозаики табака, сохраняющийся в сухом (переработанном) та­баке до 30 лет и больше в противоположность другим вирусам. На­пример, вирус обыкновенной мозаики огурцов сохраняется в высу­шенных листьях всего лишь несколько дней, а вирус бронзовости то­матов при комнатной температуре ин активируется уже через 4-­10 ч.

18. Пути распростр. вирусов в природе и методы оздоровления раст. от них. Большинство вирусов раст. распространяется в природе насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом (тли, трипсы, щитовки), клещами (возбудитель полосатой мозаики пшеницы). Существует два способа передачи вируса насекомыми: механический и биологический. При мех. способе передачи вируса насекомое погружает свой ротовой аппарат в ткани больного раст., из которых оно высасывает сок. Вирусные частицы, или вирионы, при высасывании насекомым сока из больного растения адсорбируются на ротовом аппарате. Насекомое, перелетев на здоровое растение, вновь начинает высасывать из него сок, в результате чего в здоровое растение вносит вирионы и тем самым заражает его. При таком способе передачи инфекции не существует органической связи между растением и насекомым. Насекомое в данном случае является механическим пере­носчиком вируса. Таким способом передаются вирусы, вызывающие мозаики. При биологическом способе передачи вирусов насекомое в процессе питания на больном раст. вместе с соком поглощает и вирусные частицы, которые попадают в кишечник, а затем проникают и в ткани насекомого. В клетках насекомого вирус начинает размно­жаться, происходит заражение насекомого. К концу инкубационного периода во всех органах насекомого, в том числе и в слюнных железах, накапливается вирус. Насекомое, перелетев на здоровое растение, начинает питаться его соком и в этот момент вместе со слюной вносит вирусные частицы, которые заражают растение. В последующем при питании зараженными растениями насекомые вновь инфицируются. Таким образом, между вирусом, растением и насекомым существует тесная связь. Известны случаи перезимовки вируса в теле насекомого, передача вируса через яйца насекомых. Существуют вирусы, которые передаются без участия насекомых - контактный способ передачи (прищипка, пасынкование). Вирусы могут передаваться также семенами, полученными от зара­женных растений, за счет вирусной инфекции, сох­ранившейся в почве (некроз табака, черная кольцевая пятнистость томата). Резерваторами вируса могут быть сорняки — вьюнок полевой, кресс-крупка, цикорий, молочай, звездчатка, осот и др. Связь виру­сов с сорняками найдена для многих вирусных болезней типа желтух. В связи с тем, что вирусы являются внутриклеточными паразитами, наибольшее значение в борьбе с ними имеет комплекс предупредитель­ных мероприятий, препятствующих возникнове­нию болезни и ее распространению. Мероприятия: 1) удаление больных растений, или противовирусная прочистка; 2) использование для посевов и посадок с/х культур здорового или обеззараженного семен­ного и посадочного материала; 3) уничтожение многолетних сорняков— резерваторов вируса; 4) проведение хим. борьбы с насекомыми — переносчиками вирусных болезней растений; 5) соблюдение мер пре­досторожности при уходе за растениями, их обрезке и пасынковании и пр.; 6) применение агротехнических мероприятий, способствующих разрыву между фенологией растения и переносчика заболевания (сроки посева, уборки и пр.); 7) создание и использование устойчивых сортов к вирусным заболеваниям.

19. Микоплазм. болезни и болезни, вызываемые вироидами. Предполагают, что микоплазмы - возбудители более 50 болез­ней растений, до сих пор считавшихся вирусными. К ним относятся болезни, передающиеся цикадками и проволочниками: желтуха астр, желтая карликовость риса, карликовость (закукливание) овса, кукурузы, клевера, шелковицы, желтуха свеклы, «ведьмина метла» картофеля, метельчатость картофеля, позеленение лепестков земляники, мелкоплодность че­решни, израстание яблони. Микоплазмы - организмы, имеющие клеточное строение. Им присущ обмен веществ и несколько отличное от вирусов размноже­ние. Природа возбудителей живая, их удается культивировать на искусственных питательных средах. Возбудители микоплазменных болезней рас­тений имеют форму поли­морфных сферических или эллипсоидальных частиц, различающихся по разме­ру. Микоплазменные клетки не только наи­меньшие среди организмов, имеющих клеточную структуру, но и меньше некоторых крупных вирусов. Выращивают на агаре; они образуют типичные колонии диаметром от 10 до 600 мкм, центры которых уходят в глубь питательной среды. Микоплазмы строго приспособлены к флоэме растений, а так­же к определенному переносчику. Хорошо развиваются в условиях, благоприятных для роста растений, стимулируя развитие их вегета­тивных органов и подавляя развитие генеративных. Микоплазменные болезни растений распространены во всем мире. Передача их осуществляется посредством прививок, через повилику и насекомыми-переносчиками, преимущественно цикад­ками. У пораженных микоплазмами растений элементы цветка превра­щаются в листочки, наблюдается обильное образование молодых побегов, формирование мелких слабоокрашенных безвкусных плодов, созревающих нерав­номерно и др. нарушения. Возбvдители микоплазменных болезней высокоустойчивы к воз­действию пенициллина и других антибиотиков и чувствительны к тетрациклину. Оздоровление растений от микоплазменных болезней осуществ­ляется путем выращивания здорового семенного и посадочного ма­териала, применения хемотерапии, особенно тетрациклина. Уста­новлено, что эффект лечения пропорционален длительности контакта больного растения с антибиотиком. Этого обычно достигают с по­мощью гидропонной культуры, методом капилляров, погружением корней саженцев в растворы антибиотика перед посадкой, поливом почвы. Опрыскивания растений антибиотиками - наименее эффек­тивный способ. Вироиды - - это наимельчайшие из известных в настоящее время возбудителей болезней. Они представляют собой мелкие молекулы специфической рибонуклеиновой кислоты, способные к самовоспро­изведению в растительной клетке и к нарушению ее нормальной жизнедеятельности. К вироидам отнесен возбудитель веретеновидности клубней кар­тофеля (ВВК) («готикой»). Этот возбудитель может переноситься несколькими видами насекомых (тлями, клопами, цикадами), а также контактным путем.

20.Типы поражения раст. бактериозами. Св-ва фитоп. бактерий. В раст. бактерии могут проникать как через естественные ходы (устьица, гидатоды, чечевички, нектарники), так и мех. повреждения (через свежие ранки, на которых еще не образовалась пробковая ткань). Проникновению бактерий в раст. способствуют также насекомые. В тканях раст. бактерии распространяются по межклеточным ходам и при участии ферментов, кот. растворяют межклеточное в-во, что приводит к дезорганизации тканей. Такое распростра­нение бактерий называют межклеточным, или паренхи­матозным. Есть виды бактерий, которые, попав в растение, распространяются по сосудам. Достигнув сосудистых пучков в ксилемной их части, они начинают быстро размножаться. Заполнение сосудов бактериями приводит к полной закупорке их, что вызывает увядание раст. Такое поражение называется сосудистым. Увядание раст. может происходить не только в результате мех. закупорки сосудов, но и за счет выделения бактериями токсических для раст. в-в. У раст. наблюдается также смешанный тип поражения — со­судисто-паренхиматозный, при кот. бывают пора­жены не только сосуды, но и паренхима. Бактерии сначала проникают в сосуды, кот. они закупоривают и разрушают, а затем переходят на близлежащие паренхимные ткани. Известен тип поражения, характеризующийся появлением на раст. опухолей, или новообразований. Появление опухолей может быть связано с тем, что у места внедрения паразита, как ответная реакция растения, происходит приток питательных веществ. В результате в этом месте начинаются интенсивный рост и деление клеток. Образование опухолей также связывают с выделением бактериями особых ростовых веществ, способных стимулировать усиленный рост клеток. Из всего разнообразия бактерий лишь немногие из них способны вызывать болезни раст. Такие бактерии называются фитопатогенными.а вызываемые ими болезни — бактериозами. Имеют палочковидную форму, в большинстве случаев палочки прямые, с закругленными концами. Они бывают одиночные или соединенные попарно. Размеры фитопат. бактерий мало отличаются от др. палочковидных форм (ширина 0,3...0,6 мкм, длина 0,5...4,5 мкм), подвижны (при по­мощи полярных жгутиков). Есть бактерии, у кот. оболочка подвер­гается разбуханию и ослизнению. Наружные слои ее превращаются в студенистую, клейкую массу— капсулу. Бактерии, имеющие капсулы, более устойчивы к воздействиям среды, например к действию солнечных лучей. Такие бактерии на поверхности пораженных органов растений образуют капельки слизи (возбудитель бак­териоза огурцов). Очень немногие бакте­рии, поражающие растения, образуют споры. Хорошо окрашиваются, многие из них грамотрицательны, исключение бактерии, вызывающие бактериальный рак томатов, кольцевую гниль картофеля. Большинство фитопат. бактерий являются аэробами, они хорошо растут на искусственных питательных средах, образуя на них блестящие, слизистые колонии с ровными краями, в отдель­ных случаях края колоний могут быть неровными, как бы разор­ванными. Цвет колоний обусловливается наличием у бактерий пигментов; чаще всего он бывает белым или желтоватым, редко оранжевым. Фитопат. св-ва бактерий тесно связаны с наличием или отсутствием у них тех или иных ферментов. При внешнем сходстве бактерии сильно отличаются друг от друга в биохимическом отношении. Из всех ферментов фитопат. бактерий наиболее распрост­ранена протопектиназа. Окисл. ферменты вызывают почернение или побурение раст. тканей. Некоторые фитопат. бактерии образуют токсины, кот. влияют на обмен веществ растений-хозяев; одни из них вызывают локальные поражения (образование округлых некротических пятен при бактериальной рябухе табака), другие токсины принимают участие в процессах увядания раст., третьи способствуют ненормальному делению и разрастанию клеток растения-хозяина (возбудитель бактериального рака).

22. Актиномицеты – возбудители болезней раст. Лучистые грибы, или актиномицеты, являются промежуточной группой между бактериями и грибами. Для актиномицетов характерно наличие одноклеточного, лучисто разрастающегося, очень тонкого (около 1 мкм в диаметре) мицелия, на котором развиваются характер­ные спорообразующие ответвления, дающие артроспоры, или ко­нидии. Большинство актиномицетов — сапрофиты, участвующие в разруше­нии орг. веществ в почве. Некоторые актиномицеты являются патогенными для растений или животных, вызывая актиномикозы. Актиномицеты не имеют истинного ядра, их ядерный материал нахо­дится в диффузном состоянии, что приближает их к бактериям, которые также не имеют обособленного ядра. Взрослый мицелий (сово­купность гиф) актиномицетов распадается на отдельные клетки, напо­минающие палочки и кокки бактерий. С бактериями актиномицетов сближают также размеры клеток и приуроченность главным образом к щелочной среде. В почве лучистые грибы легко обнаружить по белому рыхлому налету на полусгнивших листьях, корнях, соломе, ветках, насекомых, грибах, навозе и др. Делятся на порядки, семейства, роды и виды. В ос­нову деления положены характер плодоношения и строение вегетатив­ных органов. Среди актиномицетов, поражающих растения, для фито­патологии имеют значение представители рода Асtinomyces, кот. на клубнях картофеля и корнеплодах свеклы вызывают заболевание наружных тканей — паршу. На поверхности пораженного органа образуются коростинки, струпьевидные корочки, язвочки и т. п. Возбудителями парши является несколько видов лучистых грибов, отличающихся рядом признаков, в том числе и по типу поражения. Особенно сильно поражаются клубни на щелочных, сильно известко­ванных почвах и при внесении под картофель свежего неперепревшего навоза.

21. Источники заражения, пути распространения и систематика фитопат. бактерий. Семена, раст. ост., посадочный материал и почва могут быть источниками бактериальной инфекции. Бактериаль­ная семенная инфекция бывает поверхностной и внутренней. Поверх. инфекция возникает в результате мех. загрязнения поверхности семян бактериями или кусочками поражен­ной ткани растений, несущей в себе патогенов. Внутренняя инфекция семян связана с проникновением бактерий в ткани пораженного растения. В этом случае бактерии попадают в семена и проникают в сосуды. Могут переноситься из одной географической зоны в дру­гую, а также в пределах хозяйств одного района зараженными семе­нами, клубнями и посадочным материалом. Источником первичного заражения могут быть насеко­мые. Они играют важную роль в распространении и сохранении не­которых фитопат. бактерий, а также в осуществлении самого процесса заражения. Распространение бактерий в период вегетации от больного растения, к здоровому происходит различными путями: 1) воздушными течениями; 2) водой; 3) насекомыми; 4) человеком. В период вегетации во время дождя посевы быстро заражаются различными бактериями. Капли дождя, попадая на больной участок растения, ударяются о него, и бактерии вместе с брызгами попадают на здоровые органы растений. Некоторые насекомые тесно связаны с фитопат. бактериями и могут разносить их в теч. всей вегетации на здоровые растения, часто только механически (на своем теле и ротовом аппарате). Почвенные насекомые, такие, как проволочники, распространяют кольцевую гниль, черную ножку картофеля. В процессе своей хозяйственной деятельности человек способствует активному распространению бактериальной инфекции (чеканка, при­щипка, пасынкование и пр.). Перенос патогена на далекие расстояния семенами и посадочным материалом связан также с человеком. Систематика фитопатогенных бактерий – фитопат. бактерии - прокариоты, так как в клетках у них отсутствует истинное ядро. В классификации бактерий, помимо морфологических признаков, используют культуральные и физиологические признаки. Морфол.: 1) размеры клетки; 2) форма клетки; 3) способность к движению; 4) характер расположения жгутиков; 5) способность к спорообразова­нию; 6) окраска по Граму (связана с особенностями протоплазмы клеток). Из культуральных - характер роста на пита­тельной среде (размеры и цвет колоний, характер края колоний и пр.). Из физиол.: 1) отноше­ние бактерий к источникам питания; 2) характер продуктов обмена, накапливающихся в питательном субстрате (в этом случае опреде­ляют, образует ли данная бактерия органические кислоты, спирты, углеводы, газы и какие именно); 3) патогенность и специфичность по отношению к определенному растению.

23. Общие сведения о грибах. Подавляющее большинство болезней (около 80%) вызывается грибами. Грибы относятся к особой группе организмов, характеризующейся своеобразным комплексом признаков. Грибы представляют собой обширную группу гетеротрофных ор­ганизмов. Их описано свыше 100 тыс. видов. Грибы лишены хлорофилла и не могут осуществлять фотоситез - восстановление СО2, как это имеет место у зеленых растении. Из-за отсутствия хлорофилла углеродное питание грибов построено по гетеротрофному типу за счет готовых органических соединении, а азотное питание - по смешанному типу, т. е. они могут использо­вать как готовые органические азотистые вещества - белки, амино­кислоты и др., так и неорганические источники азота - нитратные и аммиачные соли. Поселяясь на живых или отмерших растительных или животных тканях, грибы в процессе жизнедеятельности разлагают их при по­мощи ферментов, превращая в более простые соединения, т. е. ми­нерализуют органические остатки. Уничтожая растительные и жи­вотные остатки, минерализуя их, грибы в целом играют важную са­нитарную роль. Кроме того, в процессе своей жизнедеятельности они могут создавать полезные вещества - антибиотики и др. Обитая в почве, они улучшают ее качество. Многие грибы поражают сорняки, вредных насекомых или нематод, патогенных для растений, животных и человека, и т. д. Некоторые грибы обладают ценными пищевыми или вкусовыми свойствами или полезной ферментативной или др. биохим. активностью.

К морфологическим особенностям грибов относятся наличие у них вегетативного тела нитчатого строения и способность к размножению спорами.

24. Особенности строения, размножения, распространения и сохранения грибов. Типичным вегетативным телом грибов является грибница, представляющая собой систему ветвящихся гиф - нитей трубчатого строения. Совокупность разрастающихся гиф и их сплетения называются мицелием, или грибницей. Диаметр гиф от 3...5 до 12... 15 мкм. У некоторых простейших низших грибов нитчатый типичный мицелий отсутствует, и вегетативное тело у них представлено одной клеткой, нередко лишенной оболочки, или так называемого амебоида, располагающегося внутри питающей клетки растения-хозяина. В иных случаях у низших же грибов одна или комплекс несколь­ких клеток имеют оболочки и снабжены тонкими, лишенными соб­ственных ядер ответвлениями — ризоидами, органами прикрепления и питания. У более высокоорганизованных низших грибов имеется типичный, часто многократно разветвленный мицелий. Характерной особенно­стью такого мицелия у низших грибов является отсутствие перегоро­док. У высших грибов мицелий всегда многоклеточный, с большим коли­чеством поперечных перегородок. Клетки такого мицелия содержат от одного до нескольких ядер. Гифы грибницы чаще бывают бесцветными, прозрачными, но могут быть искрашенными как в светлые, так и темные тона, вплоть до ко­ричневых, бурых и даже черных. Пигменты, обусловливающие цвет мицелия, могут откладываться как в клеточных оболочках, так и в содержимом клеток. Распространение мицелия по раст. или внутри тканей обычно имеет ограниченный характер и захватывает небольшие участки листа, плода или другого органа. В более редких случаях встречается диффузный мицелий, охватывающий все или почти все органы рас­тения. Диффузное разрастание мицелия обычно бывает у растений, раз­вивающихся из зараженных семян, клубней, луковиц, у которых были заражены корневища или спящие почки. Из них затем вырастают диффузно зараженные побеги. У высших грибов (сумчатых и базидиальных) наблюдается особенно обильное развитие мицелия, которое приводит к формированию особых образований. Простейшей формой такого мицелиального образования являются мицелиальные пленки. Более сложной формой мицелиального образования являются ризоморфы, характеризующиеся наличием покровной части, которая состоит из уплотненных участков с пигментированными оболочками клеток, утра­тивших внутреннее содержимое, и живых, параллельно расположенных внутренних гиф, содержащих значительные запасы питательных ве­ществ. Более сложными мицелиальными образованиями являются склероций — плотные сплетения мицелия разнообразной формы и размеров (от микроскопических до 20...30 см в поперечнике и до 20кг массой). Наружные слои, или покровная часть, склероциев выполняют защитную функцию. Они состоят из толстостенных, часто с темными оболочками клеток, лишенных внут­реннего содержимого. Внутренняя часть склероция состоит из тонко­стенных живых клеток, содержащих большое количество запасных питательных веществ — углеводов, жиров. В состав склероция входит от 10 до 30% жировых веществ. Являются покоящейся стадией, в которой гриб способен сохраняться в период неблагоприятных условий: засуха, низкие температуры. Многие виды грибов зимуют в состоянии склероциев, которые в качестве обязательной стадии входят в их цикл раз­вития. После периода покоя склероции прорастают обычно с образова­нием спороносящих органов или чаще — мицелия. Истинных тканей у грибов нет. У грибов происходит как вегетативное размножение, так и бесполое и половое, с рядом переходных форм между этими двумя способами. Вегетативное размножение осущест­вляется обрывками (кусочками) мицелия или его видоизменениями. Небольшие участки гриба, попав в благоприятные условия, дают начало новым гифам, разрастающимся в новый разветвленный мицелий. В природных условиях это часто происходит в воде, в почве. При размножении в искусственных культурах в лаборатории ис­пользуют способность грибов размножаться обрывками грибницы. Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами. Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах. У многих низ­ших грибов бесполое размножение про­исходит при помощи зооспор, снаб­женных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. Другой формой бесполого размноже­ния, известной у зигомицетов, является образование спорангиев, форми­рующихся на спорангионосцах — про­стых или сложных ответвлениях мице­лия. Вершины таких спорангионосцев шаровидно вздуваются, и в них эндо­генно формируются неподвижные споры с собственными оболочками. Наиболее совершенным является конидиальное спороношение, характерное для высших грибов — сумчатых, несовершенных. Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. Половое слияние клеток как основа эволюции наблюдается по всех группах и низших и высших грибов. Процессы слияния половых клеток, их форма и строение, как и последующее развитие зиготы у грибов, очень своеобразны и часто являются разными даже у близкородственных форм. Во многих случаях у грибов наблюдается утрата как половых функций, так и гамет и гаметангиев и их замена либо соматическими клетками, либо конидиями. Простейшим типом полового процесса, известного у наиболее примитивных форм, является слияние двух подвижных гамет, не отличающихся по внешнему виду от зооспор. Такое слияние гамет называется планогамией. У оомицетов половой процесс носит название оогамия. У зигомицетов наблюдается половой процесс типа зигогамии, при котором оба гаметангия не отличаются друг от друга и слияние содержимого гаметангиев происходит при их соприкосновении — на границе между ними. Продукт слияния обле­кается плотными оболочками и превращается в зигоспору, сохраняю­щуюся в виде покоящейся споры. После зимовки зигоспора прорастает и образует первичный спорангий с гаплоидными спорами. Между основными типами половых процессов имеются переходные, для которых характерны постепенная утрата подвижных гамет и замена их неподвижными и, кроме того, замена гаметогамии (слияния одноядерных гамет) гаметангиогамией (слиянием многоядерных кле­ток), содержимое кот. не дифференцировано на отдельные га­меты.