3. Методи вивчення фізіології

Фізіологія вищої нервової діяльності вивчає нервові механізми складного поведінки тварин і звинувачують мисленнєвої активності людини, які стосуються їх психічної діяльності. До кола інтересів фізіології вищої нервової діяльності входить розтин загальних законів освіти умовних рефлексів у організмів різного рівняфилогенеза - від одноклітинних до людини. Чим КиМу різниться за своїми проявам психічна діяльність з інших, простіших функцій нервової системи?

Психіка немовляти проста. Але ми, не замислюючись, позначимо як психічну функцію здатність дитини впізнавати свою матір та висловлювати криком протест побачивши ложечки, з якої йому якось дали гірке ліки, але з назвемо психічним автоматичний акт ссання.

>Своеобразен і психічний світ тварин. Собака навчаються тонко розрізняти інтонації голоси хазяїна, підбігає на поклик за «нагородою». Але пережовування яка виявилася в роті їжі перестав бути психічної діяльністю.

Наведені приклади наочно показують відмінність психічних з інших, простіших функцій нервової системи. У основі психічних функцій нервової системи лежатьусложняющиеся в еволюції умовні рефлекси, серед яких і складається вища нервова діяльність, а прості її функції виконуються безумовними рефлексами.

Предмет фізіології вищої нервової діяльності - це об'єктивне вивчення матеріального субстрату психічної діяльності мозку і цих знань на вирішення практичних завдань збереження здоров'я дитини і високу працездатність людини, управління поведінкою і підвищення продуктивності тварин.

Методи фізіології вищої нервової діяльності. Психічна робота мозку довго залишалася недоступною для природознавства здебільшого тому, що про нього судили за відчуттями і враженням, тобто. з допомогою суб'єктивного методу. Успіх в природничо-науковому дослідженні психічної життя людини і тварин визначився тоді, коли неї стали судити з допомогою об'єктивного методу умовних рефлексів різною складності.

За підсумками об'єктивного методу умовних рефлексів можливі додаткові прийоми у тому, щоб вивчати властивості та імідж визначатимуть локалізацію процесів вищої нервової діяльності. З положень цих прийомів найчастіше використовують такі.

Проби можливості освіти різних форм умовних рефлексів. У собаки можна утворити умовний рефлекс на не сприймалася вухом людини надвисокий тон - 25 000колебаний/с, що свідчить про ширших межах первинного сприйняття звукових сигналів собакою проти людиною.

>Онтогенетическое вивчення умовних рефлексів. Вивчаючи складну поведінку тварин різного віку, можна встановити, у цьому поведінці є придбаним, що - уродженим. Наприклад, у цуценят, будь-коли бачили м'яса, слина нею не виділяється. Отже, виділення слини на м'ясо - не вроджений, безумовний рефлекс, а умовний, набуття у життя.

>Филогенетическое вивчення умовних рефлексів. Порівнюючи властивості умовних рефлексів тварин різного рівня розвитку, можна підмітити, у яких напрямах йде еволюція вищої нервової діяльності. Так, виявилося, що швидкість освіти умовних рефлексів різко наростає від безхребетних до дзвінковими тваринам, порівняно мало змінюється протягом усього історії останніх і стрибком сягає здібності людини відразу пов'язувати якось збіглися події.

Екологічний вивчення умовних рефлексів. Вивчення умов життя тваринного може слугувати гарним прийомом, яке розкриває походження особливостей його вищої нервової діяльності. Наприклад, голуб, орієнтується в повітряному просторі переважно з допомогою зору, виробляє зорові умовні рефлекси набагато легше, ніж слухові, а й у яка у темнихподпольях пацюки добре виробляються слухові рефлекси й значно гірше зорові.

Використання електричних показників умовно-рефлекторної реактивності. Діяльність нервових клітин мозку супроводжується виникненням у яких електричних потенціалів, якими до певної міри можна будувати висновки про шляхах поширення і властивості нервових процесів - ланокусловно-рефлекторних актів. Особливо важливим є, що біоелек-тричні показники дають нагоду спостерігати формування умовного рефлексу в структурах мозку ще до його того, як і проявиться в рухових чи інших реакціях організму.

Пряме роздратування нервових структур мозку. В такий спосіб можна втручатися у природний порядок здійснення умовного рефлексу, вивчати роботу. Можна ще ставити модельні досліди за освітою нервових перетинів поміж штучними осередками порушення. Можна, нарешті, прямо визначати, як змінюється при умовному рефлексі збуджуваність що у ньому нервових клітин мозку.

Фармакологічні на умовні рефлекси. Наприклад, запровадження кофеїну - речовини, посилюючого процеси порушення, дозволяє оцінити працездатність нервових клітин кори.

Створення експериментальної патології умовно-рефлекторної діяльності. Наприклад, хірургічне видалення скроневих часткою великих півкуль веде до так званої «психічної глухоті». Собака чує усе, що відбувається навколо, насторожує вуха за досить гучному звуці, але втрачає здатність «розуміти» почуте. Вона перестає впізнавати голос свого господаря, не вдається з його поклик і ховається від окриків. Цього немає, якщо видалити не скроневу, а будь-яку іншу частку кори великих півкуль. Так визначати локалізацію «коркових кінців аналізаторів».

Моделювання процесів умовно-рефлекторної діяльності. Широке поширення математичних коштів описи складних явищ останнім часом охопило й біологічні науки, зокрема фізіологію вищої нервової діяльності. Ще І.П. Павлов приваблював математиків у тому, щоб виявити формулою кількісну залежність освіти умовного рефлексу від частоти його підкріплень безумовним. Результати математичного аналізу дає підстави для судження про закономірності формування умовних зв'язків й дозволяють в модельному експерименті пророкувати можливість освіти умовного рефлексу тим більше чи іншому порядку поєднань сигнального (умовного) і безумовної подразників.

Зіставлення психологічних і фізіологічних проявів процесів вищої нервової діяльності. Такі зіставлення використовують щодо вищих функцій мозку людини. Відповідні методики застосовували вивчення нейрофізіологічних процесів, що у основі явищ уваги, навчання, пам'яті тощо.

Поруч із використанням перелічених прийомів, які розширюють можливості методу умовних рефлексів, дедалі більше плідним виявляється зіставлення досліджуваних фізіологічних показників з біохімічними і морфологічними.

Особливо тісно переплітається фізіологія вищої нервової діяльності, зі профілактичної медициною,санитарией і гігієною, питаннями правильної організації праці та побуту, фізичної культурою і спортом та інші. Хороше загальне визначення відносини фізіології до медицини та педагогіці дають образні слова І.П. Павлова: «Щоб насолоджуватися скарбами природи, людина повинна бути здоровим, дужим і розумним. І фізіолог зобов'язаний навчити його цього».

Нагадаємо деякі класичні визначення фізіології вищої нервової діяльності. Готовність організму до адекватним діям до його безпосередньої зустрічі з біологічно важливим подразником було названо І.П. Павловим сигнальній діяльністю нервової системи - це центральне становище фізіології вищої нервової діяльності.

Термін «рефлекс» ми відносити як функцій багатьохеффекторов або навіть усього організму, і до окремим реакцій. Залежно від контексту називатимемо окремі рефлекси або за тому подразнику (у зв'язку зі специфічних рецепторів), що їх викликає (наприклад, рефлекси на їжу, на болюче роздратування тощо.), або за роду специфічнихеффекторов (>слюноотделительний рефлекс,сгибательний рефлекс тощо. п.). Сукупність нейронів, що з даним рефлексом, називатимемоцентром рефлексу, чи рефлекторним центром. Відповідно до І.П. Павлову, рефлекторний центр - поняття функціональне, а чи не анатомічне.

У процесі історичного поступу (>филогенеза) сформувався ряд самостійних механізмів, які беруть участь у підтримці нормальної життєдіяльності. Дотримуючись І. П. Павлову, ми називати ці вроджені механізми безумовними рефлексами.

Класифікації безумовних рефлексів. 

>Безумовні рефлекси класифікуються за критеріями: характером викликають їх подразників; по біологічної ролі; усе своєю чергою прямування у конкретній поведінковому акті.

Наведемо кілька класифікацій безумовних рефлексів, які отримали найбільш стала вельми поширеною.

Класифікація російського фізіолога А.Д.Слонима

А.Рефлекси зберегти:

харчові рефлекси внутрішнього середовища організму;

>гомеостатическое забезпечення внутрішнього середовища організму.

Б.Рефлекси зміну довкілля організму:

оборонні;

середовищні (ситуаційні).

У.Рефлекси, пов'язані зі збереженням виду:

статеві;

батьківські.

Класифікація англійського етолога Дж.Темброка

A. Поведінка, обумовлений обміном речовин і що складається зпищедобивания, приймання їжі, сечовиділення, спокою, сну й ін.

Б.Комфортное поведінка.

B.Оборонительное поведінка.

Р. Поведінка, що з розмноженням (охорона території, спарювання, турбота про прийдешнім).

Д Соціальне (групове) поведінка

Є. Будівництво гнізд, нір, притулків.

Класифікація польського фізіолога Ю.Конорского

А.Сохранителъние рефлекси:

рефлекси надходження речовин, у організм (вдих, ковтання тощо.);

рефлекси виведення речовин з організму (видих, сечовипускання тощо.);

відбудовні рефлекси (сон);

рефлекси збереження виду (копуляція, вагітність, турбота про прийдешнім).

Б. Захисні рефлекси:

рефлексиотдергивания чи відступу;

рефлекси усунення подразника із поверхні тіла;

рефлекси знищення чи нейтралізації шкідливих агентів (наступальні рефлекси).

Легко побачити подібність цих класифікацій. Разом про те вони страждають певними вадами, наприклад, кожна їх класифікація є неповної. Розподіл рефлексів на >сохранителъние і захисні, очевидно, годі було вважати абсолютним. Протягом свого життя тварини потрапляють у найрізноманітніші ситуації, з яких вони вибираються у разі своїм оптимальним чином. Усі рефлекси призначені до створення оптимальних умов виживання індивіда.

Уроджена активність організму відбувається у вигляді послідовності фаз. Наприклад, аналізуючи різнісохранительние рефлекси, можна побачити, що безумовним рефлексам, провідним до визначених корисним результатам, зазвичай, передує підготовча активність, що забезпечує організм відповідними подразниками. Так, акту їжі передує пошук їжі, сну - пошук місця тощо.

Умовні рефлекси. Умовний рефлекс - це індивідуальнаприспособительная діяльність високоорганізованого організму, здійснювана вищими відділами центральної нервової системи з допомогою освіти тимчасових перетинів поміж сигнальним подразником та відповідній відповідної реакцією.

Умовні подразники. Також, як безумовні, умовні рефлекси класифікуються поафферентному (зорові, слухові, зинтерорецепторов тощо.) чиефферентному ланці дуги. Можлива класифікація по безумовному рефлексу, з урахуванням якого виробляється умовний рефлекс: харчової, оборонний, статевої, орієнтовний тощо. Як класифікації можна використовувати співвідношення за часом дії умовного і безумовної порушень: рефлекси готівкові іследовие (підкріплення відставлено від умовного сигналу на 10 - 20 з чи більше).

Особливу групу слідових рефлексів становлять рефлекси тимчасово. Такі рефлекси виробляються зміни у зовнішній і внутрішньому середовищі організму. Вважають, що умовний рефлекс тимчасово утворюється на кшталт «укороченого рефлексу» - початком умовного рефлексу служать не зовнішні сигнали чи порушенняинтерорецепторов, а якесь стан (>возбудительное чи гальмівне), розвивається а самої нервовій системі. Однією з окремі випадки механізму умовного рефлексу тимчасово є «біологічний годинник».

Залежно від близькості сигнального подразника до біології тваринного умовні рефлекси ділять нанатуральні і штучні.Натуральними називаютьусловнее рефлекси, утворювані на агенти, є природними ознакамисигнализируемого безумовного роздратування. Наприклад, натуральний умовний харчової рефлекс - виділення слини собаці на запах м'яса. У лабораторії І. П. Павлова засвідчили, що умовним (сигнальним) може стати кожен подразник, тобто. штучні умовні рефлекси може бути надзвичайно різноманітними. Під час експерименту як умовних можна використовувати сигнали, які перебувають поза даного організму, -екстероцептивние, сигнали від рецепторів внутрішніх органів -интероцептивние, сигнали рецепторів рухового апарату -проприоцептивние. Відповідно умовні рефлекси будуть підрозділятися на >екстероцептивние,интероцептивние і >проприоцептивние.

Коли сигналом стає комбінація з кількох одночасно застосовуваних, колись індиферентних подразників, утворюється умовний рефлекс на одночасний комплекс.

Умовний рефлекс можна виробляти що за різних підкріпленнях (безумовних рефлексах). Основою освіти умовного рефлексу може бути будь-якебезусловно-рефлекторная діяльність організму. Умовні рефлекси можуть бути виготовлені при різному співвідношенні у часі сигналу і підкріплення.

Готівкою називаються умовні рефлекси, під час вироблення яких підкріплення застосовують у термін дії сигнального подразника. Натомість, вони різняться за термінами приєднання підкріплення.

>Совпадающий рефлекс виробляється, коли відразу після включення сигналу щодо нього приєднують підкріплення: приміром, включають умовний сигнал і забезпечує приблизно через секунду собаку починають годувати.

>Отставленний рефлекс —подкрепляющая реакція приєднується лише з закінченні певного часу (до 30 з).

Окремі умовні рефлекси у певному ситуації можуть зв'язуватися між собою у комплекси. Якщо, наприклад, відтворювати ряд умовних рефлексів у суворо певному установленому порядку з чіткими тимчасовими інтервалами й усе комплекс поєднань багаторазово повторювати, то мозку сформується єдина система, характерна своєї специфічної послідовністю рефлекторних реакцій. Приміром, розглянемо ряд рефлексів: 1. Світло + їжа - слиновиділення. 2. Звук метронома + електричний струм - згинання кінцівки. 3. Звук + їжа - слиновиділення.

При багаторазовому повторенні тварина хіба що пов'язує ці, раніше розрізнені рефлекси у єдиний комплекс. Надалі, якщо застосувати перший подразник, то відповідь розвиватимуться послідовно все три реакції: першу застосування - слиновиділення, на друге -згинання кінцівки, на третє - знову слиновиділення. Таке явище одержало назву динамічного стереотипу. Динамічний стереотип - риса психічної діяльності. Усі наші навички (наприклад, гра на музичному інструменті, гімнастичні вправи), автоматична ланцюг вчинків, супроводжуючих поведінка післяпросипания або заотхождении до сну, тощо. є динамічні стереотипи.

Біологічний сенс синтезу рядів реакцій та його автоматизації зводиться до того що, щоб звільнитикорковие центри на вирішення складних завдань (здогадуватися, розмірковувати).

Встановлено, що різні функції в ЦНС мають сувору локалізацію. Місце локалізації функцій назвали нервовим центром.

Реакція нервового центру на організмі залежить з його функціонального стану. Панівний осередок збудження,предопределяющий значною мірою характер поточне реакції нервового центру на цей час,А.А.Ухтомский назвав терміном «домінанта».

>Доминанта може сформуватися у кожному відділі центральної нервової системи, тобто. відбиваєзагальне властивість нервових центрів. Стан домінанти у центральній нервовій системі охоплює кілька нервових центрів з підвищеною збуджуваністю у різних структурах головного і спинного мозку, це явище називають констеляцією нервових центрів. Характерною рисою домінанти є його інерція: якось викликана домінанта здатна непохитно утримуватися в центрах якийсь час і після видалення початкового подразника. Понад те, часом можна спостерігати екзальтацію домінанти навіть у сліди дії подразника.

А.А.Ухтомский (1926) сформулював основні риси домінанти:

підвищена збуджуваність нервового центру;

стійкість порушення - порушення носить застійного характеру;

спроможність до підсумовуванню порушень - порушення, які виникли у віддалених ділянках нервової системи, «притягуються», «стікаються» в домінантний осередок, підкріплюючи його;

інерція - спроможність утримувати і продовжувати у собі раз яке започаткували порушення і тоді, коли початковий стимул до порушення минув.

Висновки

Отже, головні напрямки розвитку фізіології називають: експериментальний та емпіричний. У свою чергу основними етапами розвитку емпіричної фізіології можна вважати наступні:

1628 р. - сРіктановлення фізіології як науки - 1628 р. - вийшла книга англійського анатома і фізіолога У. Гарвея "Вчення про рух серця і крові в організмі" - вперше описане велике коло кровообігу.

Періоди емпіричної фізіології:

1. допавловський - 1628-1883 р.;

2. павловський - з 1883 р. - дисертація І. Павлова "Відцентрові нерви серця".

Павловський етап базується на трьох основних принципах - організм - це єдина система, що поєднує:

· різні органи в їхній складній взаємодії між собою,

· організм - єдине ціле з навколишнім середовищем;

· принцип нервізму.