пучок. Поскольку при формировании АВ-узла межпредсердная перегородка растет вниз к стволу проводящей ткани, зрелый узел становится межпредсердной структурой [58]. Короче говоря, компактная зона зрелого АВ-узла и одноименный пучок развиваются из одного и того же источника. Промежуточная зона между этими структурами и миокардом предсердий имеет иное происхождение. Собственно АВ-узел в зрелом сердце сохраняет свое эмбриональное субэпикардиальное положение.

Рис. 2.17. Пучок проводящей ткани, развившейся из входной части перегородки (ось узел — пучок), становится средним слоем сэндвича, образованного эндокардиальными подушками (изнутри сердечной трубки) и тканью атриовентрикулярной борозды (снаружи сердечной трубки). Фрагменты (внизу) иллюстрируют последовательность перехода от ориентации на рис. 2.15 и 2.16 к положению, показанному на рис. 2.14.

Клеточная архитектоника и гистология

Область атриовентрикулярного соединения топологически представляет собой ось проводящей ткани и располагается на гребне входного и верхушечного трабекулярного компонентов мышечной части межжелудочковой перегородки, которая выше проникает в межпредсердную перегородку. Мы будем рассматривать архитектонику АВ-соединения в этом направлении, описывая ее компоненты по восходящей — от желудочка к миокарду предсердий. Ветвящийся сегмент АВ-пучка расположен на гребне апикального трабекулярного компонента мышечной части межжелудочковой перегородки (непосредственно под фиброзной частью межжелудочковой перегородки) таким образом, что правая ножка пучка является (с точки зрения ориентации) передним продолжением проводящей оси (рис. 2.19). В противоположность этому, тяжи левой ветви пучка спускаются вниз от оси в виде каскада или веера (рис. 2.20). Massing и James [59] отвергли более раннее представление [60] о том, что правая ножка пучка является прямым продолжением оси узел — пучок. Дальнейшие исследования подтвердили их мнение. Так, было показано, что у новорожденных непосредственным продолжением оси узел — пучок является «тупиковый тракт» [61 ], слепо заканчивающийся внутри центрального фиброзного тела. Мы рассматриваем ось как проникающий пучок проксимальнее точки ответвления «первого» волокна левой ножки АВ-пучка (см. рис. 2.19). Hecht и соавт. [51] разделяли эту часть оси (между тканями предсердия и «первым» волокном левой ножки пучка) на два отрезка — проникающую часть пучка и неветвящуюся часть пучка. Мы наблюдали подобную организацию АВ-соединения в некоторых нормальных сердцах. Однако в

большинстве случаев ось узел — пучок в нормальном сердце начинает разветвляться сразу же по выходе из фиброзного тела на гребень мышечной части межжелудочковой перегородки. Разграничение между проникающей частью АВ-пучка и компактной зоной АВ-узла лучше всего проводить в точке; где ось узел — пучок входит в центральное фиброзное тело (см. рис. 2.20), теряя контакт с миокардом предсердий. Локализация этой точки зависит от формирования центрального фиброзного тела (рис. 2.21). В некоторых случаях зоной «крайнего» контакта являются поверхностные покрывающие волокна правой стороны межпредсердной перегородки, в других же — более глубокие мышечные слои левой части перегородки [50]. В свою очередь предсердный отрезок АВоси может быть разделен на компактную зону АВ-узла и переходную клеточную зону. Компактный участок узла по всей своей длине сохраняет тесную связь с фиброзным телом, которое образует его ложе (см. рис. 2.20). Обычно он имеет два удлинения, распространяющиеся вдоль фиброзного основания вправо к трикуспидальному клапану и влево — к митральному (см. рис. 2.20). Указанное строение оси проводящей ткани, пронизывающей плоскость фиброзного тела и затем разветвляющейся, было хорошо описано и проиллюстрировано Tawara [1] (рис. 2.22). Переходная клеточная зона — это область, диффузно расположенная между сократительным миокардом и специализированными клетками компактной зоны АВ-узла. Hecht и соавт. [51] назвали переходную зону «подходами к узлу». В большинстве случаев переходная зона более выражена сзади, между двумя удлинениями АВ-узла (см. рис. 2.20, В), но она также образует полуовальное покрытие тела узла (см. рис. 2.20, Б).

Рис. 2.18. Последовательные стадии (А—В) превращения участка узлопучковой оси (исходно — проникающая часть пучка) в атриовентрикулярный узел, протекающие параллельно с формированием зрелой межпредсердной перегородки.

Рис. 2.19. Срез через атриовентрикулярное соединение в сердце ребенка, сделанный в направлении спереди (а) назад (см. рис. 2.20, в). а — ветвящаяся часть пучка (ВЧП) находится непосредственно под мембранозной частью перегородки (МЧП), которая в данном случае имеет только атриовентрикулярный компонент; правая ножка пучка (ПНП) является продолжением пучково-узловой оси (см. рис. 2.16 и 2.18), а левая ножка пучка (ЛНП) веерообразно отходит от оси в виде полосы клеток; б — проникающая часть пучка (ПЧП) проходит через центральное фиброзное тело (ЦФТ). Обратите внимание: сухожилие Тодаро (СТ) уже на этом уровне проходит в межпредсердной перегородке (МПП). МЖП — межжелудочковая перегородка.

С точки зрения гистологии, клетки предсердного компонента атриовентрикулярного соединения мельче, чем клетки рабочего миокарда предсердий. Клетки переходной зоны имеют вытянутую форму и часто отделены друг от друга тяжами фиброзной ткани. В компактной зоне АВ-узла клетки расположены более тесно и часто организованы во взаимосвязанные пучки и завитки (рис. 2.23). Во многих случаях выявляется разделение компактной зоны на глубокий и поверхностный слои, как было ранее описано Truex и Smythe [62]. Дополнительным покрытием служит слой переходных клеток, придающий узлу трехслойный вид (рис. 2.24). По мере перехода узла в проникающую часть пучка наблюдается увеличение размеров клеток, но в основном клеточная архитектоника сравнима с таковой в компактной зоне узла [50]. Границу между АВ-узлом и проникающей частью одноименного пучка трудно определить на основании гистологических данных, поэтому мы предпочитаем анатомический критерий, а именно точку входа оси в фиброзное тело. Клетки, составляющие ветвящуюся часть пучка, по своим размерам напоминают клетки миокарда желудочков. Бледные или набухшие клетки (так называемые клетки Пуркинье) редко встречаются в специализированной области атриовентрикулярного соединения у младенцев и малолетних детей.

Рис. 2.21. Микрофотографии, показывающие различие между компактной зоной узла (КЗУ) и проникающей частью пучка (ПЧП) в области атриовентрикулярного соединения, представленного на рис. 2.19 и 2.20. а — ось осуществляет контакт с тканями предсердия (между стрелками) и, следовательно, является компактной зоной узла; б — гистологически идентичная ось входит в центральное фиброзное тело, где фиброзная ткань (стрелка) препятствует ее контакту с межпредсердной перегородкой. Следовательно, это проникающая часть АВ-пучка.

Рис. 2.22. Фотография с рисунка Tawara: атриовентрикулярный узел в сердце ребенка. Показана узлопучковая ось проводящей ткани, которая вплетается в центральное фиброзное тело и имеет ответвление в направлении митрального клапана. Сравните с рис. 2.19 и 2.20.

Рис. 2.23. Микрофотография (при большом увеличении) клеток компактной зоны АВ-узла, показанного на рис. 2.19—2.21. Клетки имеют небольшие размеры и образуют переплетающиеся пучки.