Развитие выделительной системы

Развитие выделительной системы

Сложное развитие выделительной системы в фило- и онтогенезе обусловливает возможность формирования многочисленных вариаций строения и аномалий мочевых и половых органов. У позвоночных животных органы выделения построены по типу метанефридиев и состоят из последовательного ряда выделительных канальцев, открывающихся первоначально мерцательной воронкой а полость тела и связанных общим выводным протоком. В процессе эволюции у позвоночных животных наблюдается последовательная смена различных органов выделения: предпочка, или головная почка, — у миксин; первичная, или туловищная, почка (мезонефрос) — у других круглоротых, рыб и амфибий; вторичная, или тазовая, почка (метанефрос) — у рептилий, птиц и млекопитающих. Эта смена генераций почек имеет характер постоянной эволюции единого исходного материала, которая у высших позвоночных и человека приводит к полному обособлению комплекса наиболее сложных канальцев, образующих постоянную тазовую почку — метанефрос. Она локализуется в каудальных сегментах туловища, имеет огромное количество канальцев и клубочков кровеносных капилляров, теряет сегментарность как в развитии, так и в строении. Метанефрос образуется из несегментированной массы нефротомов задних туловищных сегментов. В закладке происходит дифференцировка канальцев, а при соприкосновении с вросшими в нее разветвлениями почечных артерий развиваются мальпигиевы тельца. Из эпителиального зачатка начинает формироваться вторичный мочеточник.

При развитии почки у разных позвоночных возникают четыре типа нефронов (почечных единиц).

Для типа I характерны нефункционирующие (вестигиальные) трубочки. Функция такого типа нефронов — инициировать образование пронефрического протока для пронефрических почек (элазмобранхии, рептилии, птицы и млекопитающие), где они соприкасаются с передней частью мезонефрических почек.

Тип II характерен для пронефрической почки личинок (например, для головастиков лягушки), а образующийся для этого типа ресничный нефротом соединяет целомическую полость через секреторную часть трубочки с пронефрическим протоком.

Тип III формируется на ранней стадии развития мезонефрической почки низших позвоночных. Он есть также в пронефрической почке у безногих амфибий, а с некоторыми модификациями этот тип может быть найден во взрослой почке.

Тип IV похож на тип III, но утрачивает мерцательную часть нефростомального соединения с целомической полостью. Это поздняя почечная единица мезонефрической почки большинства рыб и амфибий и типичная единица мезонефрической почки рептилий, птиц и эмбрионов млекопитающих. С некоторыми уточнениями такой нефрон характерен для метанефрической почки рептилий, птиц и млекопитающих.

Мочевыводящие пути представлены мочеточниками, которые открываются у одних форм в клоаку, у других — в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки, а у высших позвоночных представляющий собой производное проксимальной части аллантоиса.