12.Интегративная_деятельность_организма[1]

1. Интегративная деятельность. Врожденные формы поведения. Безусловный рефлекс — это врожденная видовая реакция организма, осуществляемая в пределах стабильного рефлекторно­го пути в ответ на действие внутренних или внешних раздражи­телей.Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно про­являются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безус­ловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, на­правленную на поддержание постоянства многих параметров внут­ренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согла­сованную деятельность соматических, висцеральных и вегетатив­ных реакций. Таким образом, безусловные рефлексы базируются на фиксированных нервных связях между рецепторами и эффектора­ми. В свое время И. П. Павлов предложил подразделять безуслов­ные рефлексы на простые(сложные и сложнейшие. По своей сути сложнейшие безусловные рефлексы - это комплекс простых врож­денных рефлексов, или инстинктов. Инстинкт — это сложный комплекс взаимосвязанных реф­лексов, включающий двигательные и поведенческие реакции, возни­кающие в ответ на действие раздражителей внешней и внутрен­ней среды, и протекающий на фоне высокой возбудимости нервных центров, осуществляющих эти акты.П. В. Симонов предложил наиболее полную классифи­кацию инстинктов (сложных безусловных рефлексов):1) витальные («vita» — жизнь), обеспечивающие выживание особи (пищевые, оборонительные и т. д.);2) ролевые, которые могут реализоваться только при наличии дру­гих особей (половые, родительские, территориальные и др.);3) саморазвития — исследовательские, игровые и другие виды поведения. Например, волчата, играя, охотятся друг за другом, напа­дают па своего «противника». Следовательно, в процессе игрового поведения молодой организм инстинктивно моделирует возможные жизненные ситуации. В играх детей, относящихся к разным поколе­ниям, социальным слоям населения, живущих в разных странах, мож­но проследить те моменты действительности, которые они наблюдают в данный момент. Так происходит формирование навыков, необходи­мых во взрослой жизни. В процессе реализации врожденных форм поведения важную роль играют сигнальные раздражители, запечатление (импритинг) и моти­вация, сформированная в результате возникшей потребности. В осуществлении инстинктов принимают участие многие отделы ЦНС: ретикулярная формация, аминоспецифические системы мозга, лимбическая система, кора больших полушарий. Взаимосвязь всех разновидностей врожденных форм поведения создает основы для формирования межчеловеческих отношений. Од­нако следует отметить, что некоторые поведенческие реакции требу­ют вовлечения как генетически зафиксированных, так и приобретенных навыков. Таким образом, инстинктивное поведение чаще всего является комбинацией как безусловно-, так и условнорефлекторной деятельности. Приобретенные (условные) рефлексы возникают толь­ко в условиях предварительного обучения, т. е. функциональная связь между рецепторами и эффекторами формируется во времени посте­пенно.

2. Мотивации Источником активности животного и человека являются потребности. Мотивации - это побуждения к деятельности, связанные с удовлетворением определенных потребностей. Их делят на три основные группы: биологические мотивации, которые свойственны человеку и животным; социальные мотивации, свойственные человеку и частично животным; духовные - свойственные только человеку и связанные с интеллектуальными потребностями. Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение основных констант внутренней среды организма, т.е. биологические мотивации формируются на основе биологических потребностей - голода, жажды, полового чувства и др. Так, например, при снижении в крови уровня питательных веществ, возбуждаются хеморецепторы, информация от которых поступает в латеральные ядра гипоталамуса (центр голода). Эти ядра могут раздражаться и непосредственно кровью, в которой снижено содержание питательных веществ. Возбуждение от них передается в кору головного мозга - возникает чувство голода. Возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, что обеспечивает формирование пищевого поведения. Мотивация- основа целенаправленной деятельности. Такие формы активной целенаправленной деятельности живых существ были названы И. П. Павловым основными влечениями организма. К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами, И. П. Павлов в первую очередь относил влечение голода и ориентировочно-исследовательскую деятельность. КЛАССИФИКАЦИЯ МОТИВАЦИЙ-Различают биологические и социальные мотивации.Биологические мотивации, они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Биологические мотивации направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию или дефекации. Социальные мотивации, они же высшие, или вторичные, строятся на основе врожденных биологических мотиваций путем общения индивидуумов со средой обитания, родителями и окружающими их живыми существами, а у человека — и с социальной средой. В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению и, следовательно, механизмам памяти. Все эти факторы могут значительно изменить природу лежащих в основе социальных биологических мотиваций. Достаточно сравнить голод животного с голодом воспитанного человека. В отличие от животного, которое будет использовать все свои биологические, в основном физические, способности для удовлетворения потребности пищи, голодный человек может долго стоять перед заполненной самыми привлекательными явствами витриной магазина, не производя никакого правонарушающего действия. Социальные мотивации человека, такие как стремление к образованию, определенного рода профессии, предметам искусства, литературы и быта, в отличие от биологических мотиваций также формируются в процессе общественного воспитания. Они обусловливаются общественными нормами морали и права и соответствующими законодательствами, присущими любому общественно-экономическому строю. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ- Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической (метаболической) потребности в мотивационное возбуждение. Гипоталамические структуры мозга на основе их влияний на другие отделы мозга определяют формирование обусловленного мотивацией поведения. Благодаря специфическому метаболизму различные участки гипоталамической области и составляют так называемые мотивациогенные центры. Процесс возбуждения мотивациогенных центров гипоталамуса осуществляется, как правило, ритмически. Возбуждение в составляющих эти центры клетках появляется не сразу при возникновении той или иной внутренней потребности, а благодаря постепенному возрастанию их возбудимости до критического уровня (триггерный механизм). При достижении этого уровня клетки начинают посылать ритмические разряды и проявляют свою специфическую активность до удовлетворения потребности Гипоталамические мотивациогенные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга и в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них — с корой большого мозга. Из этого следует, что возникшее первично в нейронах гипоталамической области мотивационное возбуждение может широко распространяться практически на все области мозга. Различные отделы коры и другие структуры мозга в свою очередь оказывают нисходящие влияния на инициативные мотивациогенные центры гипоталамуса. Кроме этого, между корой и подкорковыми образованиями постоянно циркулируют реверберирующие возбуждения. Как указывалось выше, биологические мотивации строятся на основе восходящих активирующих влияний мотивациогенных структур гипоталамуса на кору большого мозга. В морфофункциональную архитектуру этих активирующих влияний избирательно включаются различные отделы мозга. Таким образом, каждое мотивационное состояние представляет собой специфический интегрированный комплекс избирательно объединенных корково-подкорковых образований, каждое из которых вносит свой особый вклад в формирование доминирующей мотивации. На уровне гипоталамических мотивационных центров, как указывалось выше, происходят два ответственных физиологических процесса: 1) трансформация нейрогуморальной сигнализации о метаболической потребности в процесс избирательного возбуждения структур мозга; 2) процессы энергетической активации структур мозга как основы формирования соответствующего поведения. Мотивационное возбуждение, возникшее первично в структурах гипоталамуса на основе его восходящих активирующих влияний, распространяется до коры большого мозга, где происходит другой, не менее ответственный процесс трансформации мотивационного возбуждения, вызванного метаболическими потребностями, в механизм целенаправленного поведения. Тем не менее всегда следует иметь в виду, что как трансформация метаболической потребности в мотивационное состояние, так и трансформация доминирующей мотивации в поведение осуществляются без потери информационной значимости исходной потребности. Доминирующая мотивация существенно изменяет свойства нейронов коры головного мозга. При этом повышается их чувствительность к различным раздражителям сенсорной и биологической модальности, увеличиваются конвергентные свойства нейронов, повышается их функциональная мобильность, изменяется чувствительность к нейромедиаторам и нейропептидам. Указанные процессы в конечном счете определяют формирование на основе доминирующей мотивации целенаправленного поведения. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ К патологическим относятся такие искусственно создаваемые влечения, как наркомании, алкоголизм и курение.

3. Условный рефлекс — это сложная реакция организма, при­обретенная в течение индивидуальной жизни, осуществляемая с участием высших отделов ЦНС и возникающая в ответ на дей­ствие разнообразных раздражителей, имеющих сигнальный харак­тер. В настоящее время имеется несколько классификаций условных рефлексов. В зависимости от раздражителя выделяют следующие рефлек­сы: натуральные (возникают на раздражители, имеющие связь с безусловным подкреплением) и искусственные (раздражитель не свя­зан с безусловным рефлексом). По месту возникновения условные рефлексы классифицируют на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Механизм образования условных рефлексов первым попытал­ся объяснить И. П. Павлов. Он вырабатывал у собак слюноотдели­тельный рефлекс на включение света. При включении лампочки у животных сначала появляется ориентировочный рефлекс, т.е. возни­кает очаг возбуждения в центре зрительного анализатора. Затем со­баке дают еду — возникает возбуждение в пищевом центре. Пища (безусловный раздражитель) для голодного животного является бо­лее сильным раздражителем, чем свет лампочки, поэтому возбужде­ние в пищевом центре становится доминирующим. Этот центр будет притягивать возбуждение из зрительного центра, таким образом меж­ду ними устанавливается временная связь. Вначале эта связь непроч­ная, но по мере повторения сочетаний данных раздражителей она становится более устойчивой. И далее одно только включение лам­почки будет вызывать саливацию, т. е. образуется условный реф­лекс. Считается, что главными клеточными элементами формирова­ния условного рефлекса являются вставочные (ассоциативные) ней­роны. В настоящее время полагают, что процесс формирования класси­ческого условного рефлекса проходит 2 основные стадии: начальной генерализации и концентрации(специализации). 1.На стадии генерализации возбуждение распространяется диффузно. В коре и подкорковых структурах возникают биоэлект­рические сдвиги. Условные реакции возникают как на сигналь­ные, так и на другие раздражители. Происходит как бы первич­ная сенсорная генерализация, обобщение признаков условных сигна­лов-это обусловлено иррадиацией возбуждения из центра проекции условного раздражителя на соседние зоны. 2. Стадия специализации характеризуется изменением биотоков в ограниченных участках, приуроченных к действию условного сти­мула-процессы иррадиации сменяются процессами концентрации. Все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективными. Этот процесс обеспечивает дифференцировку (тон­кое различение стимулов) и упрочнение условно-рефлекторного на­выка. Необычайной легкостью образования условных рефлексов у че­ловека на самые различные раздражители (масса, цвет, размер пред­метов и т. д.) характеризуется период до трех лет. Словесные сигна­лы в это время не являются ведущими.В образовании условных рефлексов принимают участие многие структуры мозга- в формировании временных связей принима­ют участие как корковые, так и подкорковые структуры Немаловажное значение для понимания механизма формирова­ния условного рефлекса имеют последние экспериментальные дан­ные, полученные при исследовании процессов, лежащих в основе обу­чения и памяти. На интегральной схеме (рис. 3), предложенной Эл-коном, отражено одно из современных представлений о формирова­нии условного рефлекса [цит. по: Гладких, 2002]. Здесь представле­на выработка условного мигательного рефлекса у кролика в ответ на звуковой раздражитель. Показано, как сигналы от слуховых рецепто­ров и от рецепторов глаза идут по нервным путям к пирамидальным нейронам СА1 гиппокампа. Посредником в передаче возбуждения является медиатор — глутамат. Возникающее общее возбуждение животного, имеющее значение для успешного обучения, приводит так­же к активации нейронов СА1 гиппокампа, но только при помощи другого нейромедиатора — ацетилхолина. Эти клетки в свою оче­редь посылают импульсы в другие участки коры. Следует отметить, что немаловажная роль в формировании условно-рефлекторной деятельности принадлежит нейронам коры больших полушарий. При их гибели, например при длительном ожив­лении организма после клинической смерти, у человека теряются все выработанные ранее навыки и новые условные рефлексы формиру­ются с трудом. Таким образом, различные уровни ЦНС принимают участие в образовании долговременных и кратковременных ассоциативных свя­зей при обучении и формировании условного рефлекса. При выработке любого условного рефлекса необходимо соблю­дать ряд определенных правил. Во-первых, необходимо, чтобы индифферентный условный раздражитель предшествовал действию безусловного раздражителя. Во-вторых, безусловный сигнал должен быть сильнее, чем условный. В-третьих, необходима нормальная воз­будимость заинтересованных нервных центров. В-четвертых, следу­ет обеспечить многократное воздействие условного и безусловного раздражителей. Рассматривая условные рефлексы, можно выделить ряд их об­щих признаков. Во-первых, данные рефлексы носят приспособитель­ный характер, что делает поведение наиболее соответствующим кон­кретным условиям среды. Во-вторых, любые условные рефлексы требуют для своего формирования участия высших отделов головно­го мозга. В-третьих, они приобретаются и отменяются в индивиду­альной жизни каждой конкретной особи. В-четвертых, они имеют сигнальный характер, т. е. подготавливают организм к возникнове­нию безусловного рефлекса.

4. Динамический стереотип-Особенно сложным видом работы ЦНС является стереотипная условно-рефлекторная деятельность, или, как ее называл И. П. Пав­лов, — динамический стереотип. Динамический стереотип, или системность в работе коры, заключается в следующем. В процессе жизни (ясли, сад, школа, рабо­та) на человека в определенном порядке действуют различные ус­ловные и безусловные раздражители, поэтому у индивидуума созда­ется определенный стереотип реакций коры на всю систему раздра­жителей. Условный сигнал воспринимается не как изолированный раздражитель, а как элемент определенной системы сигналов, находя­щийся в связи с предыдущим и последующими раздражителями. Поэтому работа по новой системе (например, поступление молодого человека в университет) приводит к ломке старых и выработке но­вых стереотипов реакций в зависимости от условий. Выработка но­вых динамических стереотипов более быстро осуществляется у моло­дых организмов. У детей до трех лет они отличаются наибольшей прочностью. Поэтому в данном возрасте, а также у пожилых людей ломка сложившихся стереотипов иногда приводит к возникновению психологического дискомфорта. Это может пагубно отразиться на здоровье, особенно пожилых (например, внезапное увольнение по со­кращению штатов). Условно-рефлекторное переключение Важное место в процессе коркового анализа и синтеза раздраже­ний занимает, как показал в своих исследованиях Э. А. Асратян, яв­ление условно-рефлекторного переключения. Сущность его заключается в том, что эффект условного раздражителя (его сигналь­ное значение) может быть поставлен в определенную зависимость от той обстановки, в которой он применяется. Таким образом, условно-рефлекторным переключением называется такая форма деятельности, когда один и тот же условный раздражитель с изменением обстановки меняет свое сигнальное зна­чение. Например, если включение света утром подкреплять подачей пищи, а в полдень сопровождать электрическим болевым кожным раздражением, то у экспериментального животного вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки в утренние часы, а в дневное время возникает условно-рефлекторная оборонительная реакция на свет. Образование условно-рефлекторного переключения представля­ет собой сложный процесс, протекающий в несколько стадий: 1-я фаза — в новых условиях продолжает проявляться прежняя ре­акция, выработанная в старых условиях (вначале слюноотделение на включение света возникает как в утренние, так и в дневные часы); 2-я фаза — в обоих условиях проявляются обе реакции (фаза биэф-фекторных реакций сопровождается возникновением и слюноотдели­тельного, и оборонительного рефлекса); 3-я фаза (фаза прочного пе­реключения) — каждой обстановке соответствует только выработан­ная в этих условиях реакция (утром — слюноотделение, днем — оборонительный рефлекс). Физиологический механизм условно-рефлекторного переключе­ния окончательно не выяснен. Предполагается, что в его основе ле­жит синтез различных по типу условных рефлексов, т. е. факторы окружающей среды также являются раздражителями. На них и вы­рабатываются своеобразные условные рефлексы тонического типа, т. е. в коре создается определенный функциональный фон или рабо­чая готовность. На этом фоне в одной обстановке действует связь условного раздражителя с корковым представительством.

6. Сон - жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями. Сон-бодрствование относится к циркадианным ритмам и зависит от уровня освещенности. Человек проводит 1/3 своей жизни во сне. Теории механизмов сна: 1) Сон-это состояние, в котором человек прерывает сознательное взаимодействие с внешним миром во имя углубления в мир внутренний.- З. Фрейд-по его мнению биологической целью сна является отдых.. 2)Гуморальная концепция-сон – в результате накопления продуктов метаболизма. 3)Теория информационного дефицита-ограничение сенсорного притока.. Теория нервных центров-стимуляция определенных центров сна приводит к засыпанию. Виды сна-выделены на основе ЭЭГ-медленный сон (медленные волны), быстрый сон (быстрый бета ритм). Также на основании ЭЭГ сон подразделяют на несколько стадий: 1) Дремота-процесс погружения в сон-полиморфная ЭЭГ-исчезновение а-ритма-МДГ. 2) Стадия 2-появление сонных веретен (12-18 в секунду) и вертекс потенциалов (2--фазовые волны с амплитудой 200мкв), а также их соединение-К-комплексы.-50% ночного времени. 3) стадия 3-наличие к комплексов и ритмическая активность (5-9/с) и появление медленных д-волн (амплитуда 75мкв) 4) 4 стадия-быстрый(15% от сна) сон-бета ритм с короткими вспышками а-ритма-БДГ. Ночной сон состоит из 4-5 циклов-длительность цикла 90-100минут. Мышечный тонус падает во время сна и исчезает в быстром сне. Вегетативное проявление-медл.сон-брадикардия, брадипноэ, ф-и пищ-го тракта угнетаются, снижается температура тела. Быстрый сон-норма или тахикардия, возникновение аритмии, дыхание нерегулярное, дыхание нарушено, эрекция.Функциональное значение-во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия. Во время д-сна происходит организация информации, восстановление физической и умственной работоспособности, что сопровождается мышечной релаксацией и приятными переживаниями; быстрый сон играет большую роль в снижении непродуктивного тревожного напряжения, депривация быстрого сна имеет полезный терпевтический эффект в случае эндогенной депрессии. Сновиде́ние — субъективное восприятие образов (зрительных, слуховых, тактильных и прочих), возникающих в сознании спящего человека. Сновидящий во время сна обычно не понимает, что спит, и воспринимает сновидение как объективную реальность.При засыпании утрачивается волевой контроль за мыслями нарушается контакт с действительностью и возникает так называемое регрессивное мышление-возникают сновидения-галлюцинации, фантастические представления, диссоциация мыслей и образов, отрывочные сцены-физиологическое значение сновидений-в них используется механизм образного мышления для решения проблем, которые не удалось решить в бодрствовании с помощью логического мышления(менделеев-таблица во сне; утро вечера мудренее)-при решении конфликта происходит запоминание сновидений-в противном случае сн-я вытесняются или возникают кошмары. У мужчин-агрессивный сон. Гипно́з— состояние сознания, характеризующееся сужением его объёма и резкой фокусировкой на содержании внушения, что связано с изменением функции индивидуального контроля и самосознания. Состояние гипноза наступает в результате специальных воздействий гипнотизёра или целенаправленного самовнушения. В более общем смысле гипноз это социально-медицинское понятие о комплексе методик целенаправленного словесно-звукового воздействия на психику человека через заторможенное определённым способом сознание, приводящее к бессознательному выполнению различных команд и реакций, находящегося при этом в искусственно-вызванном состоянии заторможенности организма — дрёмы или псевдосна. Наличием гипногенного стресса и поэтапной адаптации к стрессу обусловлен в большинстве случаев терапевтический эффект в ходе Лечение гипнозом активно применяется при лечении таких недугов, как избыточный вес и ожирение, неврозы всех форм, заикание, депрессии, страхи, отсутствие аппетита, перепады настроения, ощущение одиночества, паники и тревоги. В медицинской практике гипноз применяется для лечения психосоматических заболеваний, таких как язвенная болезнь, гипертоническая болезнь, бронхиальная астма, удушье, повышенное потоотделение, жар или озноб, излишняя сонливость, тошнота и головокружение. При помощи гипнотических сеансов пациенты избавляются от различных видов зависимостей, будь то зависимость от интернета, телевизора или зависимость от алкоголя, табака, других наркотических веществ. Лечат гипнозом и от психологической зависимости от людей (партнёра, родителей, руководителей и начальников). Эффективность выздоровления при использовании гипноза зависит от многих факторов, в первую очередь включающих сложность и глубину болезни, а затем продолжительность сеансов и глубину гипноза. Набор современных методов гипноза (компьютерный, вербальный, эротический, звуковой гипноз) позволяет найти нужную комбинацию способов введения пациента в гипноз для наилучшего выздоровления.

5. Торможение рефлекторной деятельности: Нормальная высшая нервная деятельность осуществляется все­гда при обязательном соучастии двух процессов: возбуждения и тор­можения. Торможение в ЦНС выполняет две основные функции: защит­ную и координирующую. Защитная функция заключается в том, что под влиянием либо сильных раздражителей, либо очень слабых, но длительно действующих, кора больших полушарий перестает отве­чать на стимул или ответная реакция очень слабая. Координирую­щая роль заключается в том, что за счет торможения формируются точные ответные реакции. Выделяют два основных вида торможения: безусловное (внеш­нее, врожденное) и условное (внутреннее, приобретенное). Первое возникает без обучения, поэтому его называют врожден­ным. Безусловное торможение принято подразделять на запредель­ное (пессимальное, охранительное) и собственно внешнее (гасну­щий и негаснущий тормоз). Запредельное торможение возникает в том случае, если сила раз­дражителя чрезмерно велика и требует такой ответной реакции, кото­рая лежит за пределами работоспособности коры (например, при силь­ном болевом воздействии человек теряет сознание). Оно формирует­ся в тех областях ЦНС, которые непосредственно подвергаются дей­ствию раздражителя, и распространяется на соседние участки. Вели­чина области, охваченной торможением, будет зависеть от силы и дли­тельности раздражителя. Собственно внешнее торможение возникает тогда, когда действу­ет посторонний раздражитель, не связанный с условным раздражите­лем. При применении постороннего раздражителя в соответствую­щем центре формируется очаг доминанты, который отклоняет на себя возбуждение из других областей ЦНС, одновременно оказывая на них тормозящее влияние, тем самым проявление предыдущего реф­лекса тормозится. Например, у собаки выработали условный пище­вой рефлекс на свет. Если во время опыта включить звонок, то у животного возникает ориентировочный рефлекс, прерывающий ус­ловно-рефлекторное слюноотделение, т. е. в пищевом центре возни­кает процесс торможения. В том случае, когда посторонний раздра­житель (звонок) не представляет опасности, собака перестает реаги­ровать на этот раздражитель (гаснущий тормоз). Если же допол­нительный раздражитель является биологически значимым (напри­мер, боль), то его тормозное влияние при повторении сохраняется (негаснущий тормоз). Условное торможение требует выработки, т. е. многократного создания аналогичных условий для формирования устойчивых свя­зей между нейронами высших отделов мозга. При описании данного вида торможения можно выделить следующие его основные черты: — зависимость скорости возникновения от индивидуальных свойств ЦНС; — зависимость от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Выделяют несколько видов условного торможения: угасатель-ное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывателъное. Угасательное торможение возникает, если выработанный услов­ный рефлекс не подкреплять. В этом случае условный раздражитель теряет значение сигнала и реакция на него тормозится. Например, если после включения света давать собаке пищу, то у нее на свет начинается процесс саливации. Если впоследствии включение лам­почки не сопровождать подачей пищи, то слюноотделительный реф­лекс на свет исчезнет. Биологический смысл угасания заключает­ся в «выключении» тех рефлексов, которые не нужны в данный мо­мент. Дифференцировочное торможение позволяет коре больших по­лушарий избирательно реагировать на строго определенный услов­ный раздражитель, подкрепляемый безусловным. Другие раздражи­тели, даже очень близкие по значению, без подкрепления перестают вызывать ответную реакцию. Например, слюноотделительный реф­лекс у собаки вырабатывается на звук, но одна частота звучания под­крепляется безусловным раздражителем (пищей), а другие нет. Вна­чале у собаки возникает условный рефлекс на все частоты звука, а затем выделение слюны происходит при действии только той частоты, которая сопровождается подачей пищи. Биологический смысл диф-ференцировки заключается в том, что данное торможение лежит в основе анализа раздражителей. На организм действует масса различ­ных раздражителей и среди них необходимо выделить те, которые в данный момент являются самыми важными. Условный тормоз возникает тогда, когда один условный раздра­житель, регулярно подкрепляемый безусловным, вызывает условный рефлекс, а в комбинации с другим индифферентным раздражителем не подкрепляется. В результате условно-рефлекторная реакция не возникает. Например, у собаки выработан условный слюноотдели­тельный рефлекс на включение света. Затем добавляют дополнитель­ный раздражитель, допустим, включают еще сирену, и эту комбина­цию раздражителей не подкрепляют. Вначале у собаки на включение света продолжает выделяться слюна, несмотря на дополнительный раздражитель (включение сирены). В дальнейшем эта комбинация не будет сопровождаться слюноотделительным рефлексом, т. е. сире­на является в данном случае условным тормозом. Причем ее вклю­чение в других опытах также приведет к торможению условного реф­лекса. Данный вид торможения позволяет выделить важные раздра­жители, сохраняющие свое сигнальное значение в различных услови­ях. По мнению И. П. Павлова, условный тормоз является разновид­ностью дифференцировочпого торможения. Запаздывание. При выработке данного торможения подкрепле­ние соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, а зна­чительно отодвигается от начала действия условного раздражителя, т. е. если увеличивать интервал между включением света и подачей пищи, то слюноотделение у собаки непропорционально запаздывает, количество выделяемой слюны уменьшается и процесс слюноотделе­ния может даже прекратиться. Биологическое значение запаздыва-тельного торможения заключается в достижении оптимальной ответ­ной реакции. Таким образом, сущность торможения в целом сводится к угнете­нию тех рефлексов, которые не нужны в данный момент или потеряли биологическое значение для организма.