2. Типы тор­мозных процессов в нейронных сетях

а) Реципрокное торможение (рис.3.9-1),  т.е.   процесс,   основанный на том, что сигналы по одним и тем же афферентным путям обес­печивают возбуждение  одной группы нейронов,  а  через вставочные тормозные   клетки  вызывают  торможение  другой  группы   нейронов. Этот   тип   торможения   называют   также   сопряженным.   Проявляется реципрокное торможение, например, на уровне мотонейронов спин­ного  мозга, иннервируюших мышцы-антагонисты  (сгибатели-разги­батели) конечностей.  Передача возбуждения к мотонейронам мышц-сгибателей одновременно через вставочные тормозные нейроны тор­мозит   мотонейроны   мышц-разгибателей,   благодаря   чему  только   и возможно  осуществление  сгибательного  рефлекса;

б) Возвратное торможение (рис.3.9-2), т.е. процесс торможения эфферентных нейронов сигналами, возвращающимися к ним по коллатералям аксонов через вставочные тормозные клетки. Возбуждение от одних нейронов поступает через ответвления на аксонах к вставочным тормозным нейронам, а аксоны этих клеток в свою очередь образуют тормозные синапсы на телах первых нейронов. Примером является торможение Реншоу в спинном мозге, где импульсы от двигательных нейронов посылаются по аксонам не только к скелетной мышце, но поступают через аксонные коллатерали к тормозным нейронам Реншоу, а от них назад к двигательным клеткам, приводя к их торможению. Таким образом, осуществляется короткая отрицательная обратная связь, не позволяющая возникнуть избыточному возбуждению мотонейронов спинного мозга

в) Латеральное торможение, т.е. процесс торможения группы ней­ронов,  расположенной рядом с группой возбужденных клеток.  Этот вид торможения распространен в сенсорных системах, где ответвле­ ния аксонов возбужденных нейронов образуют синапсы на вставоч­ных  тормозных   нейронах,   а  аксоны  последних   оканчиваются  тор­мозными   синапсами   на   соседних,   рядом   расположенных   клетках, получающих информацию от другого афферентного входа (рис.3.9-3);

г) Тормозная зона, т.е. процесс торможения нескольких групп нейронов, расположенных рядом с возбужденными  клетками. Сигналы от возбужденных нейронов по коллатералям аксонов поступа­ют к вставочным нейронам, а аксоны последних образуют тормоз­ные синапсы на группах клеток, получающих информацию по дру­гим афферентным входам (рис.3.9-4). Если эта группа заторможен­ных клеток располагается вокруг возбужденных нейронов, тормоз­ную  зону называют  окружающей.

Рис.3.9. Тормозные процессы в нервных сетях центра.

1 — реципрокное торможение в центрах спинного мозга, управляющих движением нижних конечностей; 2 — возврат­ное торможение (Реншоу) в спинном мозге, 3 — латераль­ное торможение, 4 — окружающая тормозная зона

Принцип общего конечного пути

Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.