Нейрофизиология / 21 вопрос

Рефлекторные механизмы нервной деятельности

Основной формой уравновешивания организма со средой является рефлекс, т.е. ответ организма на раздражения, осуществляемый с помощью центральной нервной системы.

Раздражения, вызывающие рефлекс, могут исходить из внешнего мира (звуковые, световые, осязательные, обонятельные раздражения) или из внутренней среды организма (изменение химического состава крови, раздражения внутренних органов и т. д.). Ответами на любые раздражения являются сокращения мышц, приводящие к движениям, или секреция желез (выделение слюны, желудочного сока и др.).

С помощью нервной системы организм как целое соотносится с внешним миром, а внутри организма отдельные его части объединяются в упорядоченной совместной деятельности.

Организм высших животных, особенно человека, в состоянии тонко выделять раздражения и сложно комбинировать их, отвечая на них быстрой сменой реакций.

Поэтому рефлекторная деятельность позволяет организму успешно приспособляться к самым различным изменениям среды. Эта тонкая и сложная работа осуществляется благодаря центральной нервной системе.

Посредством многочисленных чувствительных и двигательных нервов, образующих периферическую нервную систему, центральная нервная система связана с органами чувств (рецепторами) и с органами, осуществляющими ответные реакции организма: с мышцами, железами.

Центральная нервная система — головной и спинной мозг — состоит из различных частей, которые выполняют разные виды сложной нервной деятельности и служат основным механизмом регуляции нервной деятельности. Чем выше расположена та или иная часть мозга, тем сложнее и разнообразнее ее функции и тем сложнее она построена.

Ниже всего расположенный отдел центральной нервной системы — спинной мозг — регулирует работы отдельных мышечных групп и внутренних органов. Распложенный над ним придолговатый мозг вместе с можечкомкоординирует более сложные функции организма, для которых вовлекаются в совместную деятельность большие группы мышц и целые системы внутренних органов, осуществляющих функции дыхания, кровообращения, пищеварения и др.

Еще выше расположенный отдел центральной нервной системы — средний мозг (четверохолмие) — участвует в регуляции движений и положений всего тела при реакциях организма на внешние раздражения. Продолговатый и средний мозг объединяются вместе в стволовую часть головного мозга.

Наиболее высокие отделы центральной нервной системы представлены большими полушариями головного мозга. В состав больших полушарий входят лежащие в глубине скопления нервных клеток — так называемые подкорковые узлы и расположенная у самой поверхности полушарий его нервных клеток — кора головного мозга. Подкорковые узлы вместе с расположенными поблизости от них зрительными буграми, входящими в состав так называемого промежуточного мозга, называются подкоркой.

Кора вместе с подкоркой осуществляет самые сложные формы рефлекторной деятельности, соотнося организм как целое с внешним миром и являясь материальным субстратом психических процессов.

В процессе эволюции животного мира разные части мозга развились неодинаково. У низших позвоночных животных (например, у рыб) головной мозг целом развит еще слабо или незначительно превосходит в своей массе спинной мозг. У таких животных большие полушария находятся еще в зачаточном состоянии. По мере усложнения условий жизни и связанного этим усложнения уровня рефлекторной деятельности организма начинает интенсивно развиваться головной мозг.

Большие полушария впервые появляются у земноводных (лягушки, жабы), предки которых перешли от существования в однообразной водной среде к существованию в более разнообразной наземной среде. Однако у этих животных большие полушария незначительны по размерам и имеют примитивное строение. Кора головного мозга на этой ступени эволюции еще совсем не развита.

Впервые кора отчетливо выделяется в процессе дальнейшего увеличения размеров больших полушарий у пресмыкающихся (ящерицы, черепахи), которые окончательно приспособились к наземным условиям существования. Но у пресмыкающихся кора головного мозга еще очень тонка и содержит мало клеток.

Особенно интенсивно большие полушария и их важнейшая часть — кора - начинают развиваться лишь у млекопитающих, которые ведут наиболее сложный образ жизни, требующий быстро меняющихся сложных форм поведения. Уже у низших млекопитающих (мыши, кролики, морские свинки) сильно увеличивается по сравнению с пресмыкающимися количество нервных клеток образующих кору, и эти клетки имеют более сложное строение и расположение.

В дальнейшем большие полушария приобретают ведущее значение в регуляции поведения, масса клеток коры увеличивается, начинает изменяться и внешняя форма полушарий. У кролика или мыши поверхность полушарий гладкая, у собаки она приобретает складчатый вид в связи с развитием извилин и борозд, наличие которых означает существенное увеличение поверхности полушарий.

Одновременно с увеличением поверхности коры усложняется и ее строение. Масса больших полушарий увеличивается настолько, что они начинают накрывать сверху как бы плащом нижележащие части головного мозга.

Все эти изменения в строении головного мозга особенно сильно выражены у наиболее высоко стоящих по развитию животных — человекообразных обезьян. Головной мозг этих животных по своей внешней форме и микроскопическому строению уже заметно приближается к человеческому. Однако лишь у человека вся центральная нервная система — и особенно кора головного мозга — достигает наивысшей степени сложности и совершенства организации.

Вся нервная система расчленяется на большое число микроскопически малых элементов — нейронов. Каждый нейрон образован нервной клеткой с отходящими от нее древовидно ветвящимися отростками (дендритами) и одним нервным волокном.

Серые скопления нервных клеток с их отростками составляют вещество, а пучки нервных волокон — белое вещество головного и спинного мозга. Посредством разветвленных дендритов, а также непосредственно своим телом нервные клетки воспринимают возбуждения, постоянно притекающие к ним от органов чувств или от других нервных клеток.

Принятые дендритами возбуждения проводятся к телу клетки, здесь они накапливаются и перерабатываются в новые комбинации нервных импульсов, которые передаются затем от тела нервной клетки по ее нервному волокну в другие нейроны или прям, на органы движения.

Нервная система состоит из сложнейших цепей нейронов, по ним происходит передача возбуждений от органов чувств на мышцы и железы, которые служат органами ответных реакций организма. Нейроно проводящие цепи возбуждения при совершении рефлекторного акта, называют рефлекторными дугами.

Чем более дробно расчленена нервная система на отдельные рефлекторные дуги, тем больше делается в ней раздельных путей для проведения возбуждений, тем точнее она способна выделять различные раздражения отвечать на них раздельными мышечными движениями и тончайшими изменениями в состоянии внутренних органов.

Рефлекторная дуга состоит из трех частей, имеющих отношение к различным моментам (или этапам) рефлекторного акта.

Схема строения рефлекторной дуги, проходящей через спинной мозг. 1 - окончание чувствительных (афферентных) волокон; 2 - афферентные нервные волокна; 3 - нервные клетки спинного мозга, получающие импульсы от афферентных волокон и передающие их дальше в центральную нервную систему; 4 - двигательные нервные клетки спинного мозга; 5 - двигательные (эфферентные) волокна; 6 - окончание эфферентного волокна.  (стрелками показано направление движения нервных импульсов по рефлекторной дуге)

Начало рефлекторной дуги образовано тончайшими концевыми разветвлениями чувствительного нервного волокна в органе чувств. Здесь, в рецепторе, внешнее раздражение преобразуется в нервное возбуждение.

От рецептора по чувствительному, или афферентному (от латинского слов affere — приносить) волокну нервное возбуждение проводится в центральную нервную систему, где и передается на ту или другую группу нервных клеток. Эта часть рефлекторной дуги состоит из рецептора, афферентного нервного волокна и его окончаний у клеток центральной нервной системы, называется приводящей частью рефлекторной дуги.

Возбуждение, поступившее в центральную нервную систему, переключается здесь в определенном порядке с одних нервных клеток на другие, пока не доходит до той нервной клетки, которая посылает его к органу, осуществляющему реакцию на раздражение. Цепь нейронов, по которой возбуждение распространяется внутри центральной нервной системы, составляет центральную часть рефлекторной дуги.

Последняя, отводящая часть рефлекторной дуги представлена нервной клеткой, дающей начало двигательному, или эфферентному (от латинского слова effere— уносить), нервному волокну, заканчивающемуся в мышце или железе.

Наиболее сложные нервные процессы связаны с центральной частью рефлекторной дуги. Именно здесь, в нервных центрах, взаимодействуют между собой различные возбуждения, приходящие от разных рецепторов. В результате их сложного взаимодействия в нервных центрах и формируется закономерная реакция организма на раздражение.

Особенно важную роль в этом процессе играют те группы нервных клеток, которые, получая возбуждение от рецепторов распространяя его дальше (по центральной нервной системе), осуществляют сложные функции анализа и синтеза раздражений. Эту сложную систему нейронов вместе приводящей частью рефлекторной дуги И. Павлов назвал анализатором. Те же нервные клетки, от которых идут двигательные нервные волокна к мышцам или железам, имеют значение лишь исполнительного аппарата приводящего в действие тот орган, которым организм отвечает на раздражение.

Любая рефлекторная| реакция зависит от взаимоотношения двух основных нервных процессов, из которых состоит всякая нервная деятельность: возбуждения и торможения .

Возбуждение в нервных центрах вызывает ту или иную деятельность организма. Торможение в нервных центрах, напротив означает такое их состояние, когда работа связанного с ними органа временно прекращается.

В рефлекторных актах непременно участвуют и возбуждение и торможение. При рефлекторном сгибании конечности, например, одновременно сокращением мышц, сгибающих конечность, происходит расслабление мышц, разгибающих. При разгибательном рефлексе конечности сокращение мышц-разгибателей неизменно вызывает одновременное расслабление мышц-сгибателей.

Между возбужденными и заторможенными центрами совместно участвующими в реакции на раздражение, имеются, следовательно, антагонистические, или, как говорят, индукционные отношения. От них существенно зависит нормальное протекание любого рефлекторного акта. Благодаря им совершаются различие формы передвижения организма, требующие координированной работы мышц (ходьба, бег, прыгание, лазание, плавание и т. п.).

Когда какой-либо нервный центр находится под длительным действием важных для организма раздражителей, в нем может возникнуть стойкий и концентрированный очаг возбуждения (доминантный очаг), подчиняющий себе всю остальную рефлекторную деятельность.

Доминантный очаг как бы притягивает к себе все возбуждения, приходящие в центральную нервную систему. Любое постороннее раздражение, вместо того чтобы вызвать ту рефлекторную реакцию, которая обычно за ним следует, лишь усиливает рефлекторное действие доминантного очага. Например, посторонние раздражения тела сосущего младенца (если только они не становятся слишком сильными) могут не прекратить, а, наоборот, усилить сосательные движения ребенка.

Спинной мозг и стволовая часть головного мозга, составляющая его низшие отделы — продолговатый и средний мозг, — представляют собой совокупность рефлекторных центров относительно простых, врожденных, безусловных рефлексов.

В спинном мозгу находятся центры рефлексов наиболее простых, носящих ограниченный характер. Эти рефлексы ограничиваются той частью тела, с которой связан определенный сегмент или группа сегментов спинного мозга. Примером может служить коленный рефлекс: удар молоточком по сухожилию мышцы, разгибающей голень, вызывает ответное сокращения мышцы и выпрямление ноги.

Дуга этого рефлекса замыкается в поясничном отделе спинного мозга. Сильное болевое раздражение (например, укол булавкой или ожог) руки или ноги вызывает быстрое сокращение мышц, удаляющих раздражением часть тела от источника раздражения. Дуги этих защитных рефлексов также проходят через определенные сегменты спинного мозга.

Наряду с рефлекторными центрами, регулирующими работу скелетных мышц туловища и конечностей, в спинном мозгу находятся центры, регулирующие работу внутренних органов.

Опыты на обезглавленных лягушках показали, что спинной мозг, даже тогда, когда он полностью отделен от головной мозга, в состоянии обеспечить согласованные (координированные) движения частей тела в ответ на раздражения. Ответные реакции даже в этих условиях сохраняют свой приспособительный, целесообразный для жизни животного характер.

Если, например, раздражать лапку обезглавленной лягушки, то лягушка отдергивается, при раздражении же кожи живота лапка совершает движение смахивания раздражающего вещества с раздражаемого места. Слабые болевые раздражения лапки вызывает ограниченное защитное движение одной этой конечности.

При более сильных раздражениях в защитную реакцию вовлекаются и другие конечности. У человека защитные рефлексы конечностей на раздражения, приносящие вред организму, также сохраняются тогда, когда в результате заболевания нарушаются нервные пути, связывающие спинной мозг с головным мозгом. В таких случаях эти рефлексы осуществляются рефлекторными механизмами спинного мозга, без участия головного мозга, протекая неосознанно.

Стволовая часть головного мозга является центральным аппаратом, осуществляющим ряд сложных и жизненно важных, безусловно-рефлекторных актов. К их числу относятся сосательный рефлекс, который у человека, как и у животного, имеется с первого дня появления на свет, выделение слюны жевание и глотание (при раздражении ротовой полости пищевыми веществами).

Рефлекторные центры, регулирующие эти рефлексы, находятся в продолговатом мозгу. Так же находятся нервные центры, регулирующие некоторые защитные рефлексы (чихание и кашель при раздражении слизистой оболочки носа и гортани, слезоотделение при раздражении глаза, мигание при внезапном поднесении к глазу какого то лишнего предмета) .В среднем в мозгу наряду с центрами, осуществляющими передачу возбуждения с глаза и уха на двигательную сферу, находится также и центр сужения зрачка в ответ на освещение глаза; этот рефлекс предохраняет светочувствительную часть глаза от чрезмерно сильных раздражений.

Деятельность стволовой части головного мозга далеко не описывается указанными пищевыми и защитными рефлексами, в которых участвуют лишь ограниченные группы мышц. В продолговатом и среднем мозгу осуществляются значительно более многообразные, по сравнению со спинным мозгом, рефлекторные функции, требующие совместной работы мышц многих частей тела и целых систем внутренних органов.

Особенное значение имеют находящиеся в продолговатом мозгу нервные центры которые регулируют не прекращающуюся ни на одну минуту' (пока жив организм) работу органов дыхания, сердечно-сосудистой системы, а также других систем, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

В продолговатом и среднем мозгу находятся также рефлекторные центры, обеспечивающие координацию движений частей тела при различных изменениях положения животного или человека в пространстве. Организм только тогда может сохранять устойчивое равновесие при ходьбе, беге, прыжках и т. п., когда осуществляется чрезвычайно тонкая регулировка состояния всех мышц тела. Эта точная настройка деятельности всей скелетно-мышечной системы зависит от мозжечка, деятельность которого тесно связана с продолговатым и средним мозгом и который рефлекторным путем восстанавливает нормальное положение всех частей тела при малейших нарушениях равновесия.

Рефлекторные функции среднего мозга имеют существенное значение для первичной ориентировки организма по отношению к действующим на него раздражителям. На всякое вновь появляющееся в окружающей среде раздражение — обонятельное, слуховое или зрительное — животное обычно отвечает ориентировочным рефлексом в виде движения ноздрями, ушами, поворота глаз и головы в ту сторону, откуда исходит раздражение.

Эти внешние движения сопровождаются изменениями состояния мышечной системы и внутренних органов. Происходит расширение зрачков, сужение кровеносных сосудов, общее напряжение всех мышц тела, иногда с быстрым их сокращением в виде вздрагивания.

Ориентировочный рефлекс есть реакция на новизну окружающей обстановки. Важное значение ориентировочных рефлексов для жизни организма понятно, они являются как бы первоначальным исследованием раздражителей, значение которых неясно для организма.

Рефлекторная деятельность спинного мозга и стволовой части головного мозга, при всей ее сложности, охватывает собой узкий круг ответных реакций организма. Ими уравновешиваются лишь наиболее простые и устойчивые формы уравновешивания организма со средой, а у высших животных —уравновешивание лишь отдельных частей тела и отдельных внутренних систем организма между собой и с внешней средой. Для высокоорганизованных животных такие формы рефлекторной деятельности недостаточны. Для них характерны сложные рефлекторные процессы, осуществляемые, как было сказано, высшими отделами головного мозга — корой и подкоркой.

Подкорка (зрительные бугры и подкорковые узлы больших полушарий) обеспечивает наиболее сложную, безусловно-рефлекторную, деятельность. Зрительные бугры представляют собой скопление нервных клеток, в которых притекают возбуждения от органов чувств, они являются подкорковым чувствительным центром.

Подкорковые узлы представляют собой скопление нервных клеток, регулирующих напряжение мышц обеспечивающих их координированную работу при выполнении сложных рефлекторных актов (ходьба, полет и т. п.), они являются двигательным аппаратом подкорки.

У животных с малоразвитой корой больших полушарий (например, у птиц) подкорка осуществляет основную функцию приспособления организма к условиям существования. Но работа подкорки обеспечивает лишь шаблонные, мало изменяющие формы сложной безусловно-рефлекторной деятельности. Ее не достаточно для приспособления животного к быстро меняющимся условиям среды.

Это обуславливает прогрессивное развитие коры головного мозга, которая у высших позвоночных начинает занимать основное место, у них подкорка постепенно теряет свое ведущее значение для организма. У человека, в связи с колоссальным развитием коры больших полушарий, функции уравновешивания организма со средой в основном переходят коре.

Однако кора мозга соотносится с внешним миром и с внутренней средой организма только при посредственности подкорки, через которую доставляются в кору мозга многообразные возбуждении идущие от органов чувств.

Работа подкорки необходима для нормального выполнения всех внешних движений и регуляции внутренних состояний организма, из которых составляются ответные реакции организма на раздражители, действующие на кору мозга. Подкорка, поддерживая тонус, необходимый для нормальной работы коры, является как бы фундаментом нервной деятельности, осуществляемой корой мозга.

Кора мозга работает в тесном единстве со всеми остальными отделами центральной нервной системы. Многочисленными восходящими и нисходящими нервными путями она связана со всеми нижележащими центрами головного и спинного мозга. По восходящим путям возбуждение, возникающее в органах чувств под изменением раздражителей, проводится в кору. По нисходящим, оно передается из коры на рефлекторные центры нижележащих отделов мозга, осуществляющих ответные реакции организма.

Кора больших полушарий головного мозга совместно с подкоркой является органом высшей нервной деятельности. Именно кора осуществляет работу тончайшего уравновешивания организма со средой, позволяет улавливать многообразные раздражения, поступающие из внешнего мира и из внутренней среды организма, выделять из них те, которые имеют для организма жизненно важное значение, отвечать на них многообразными, полезными для жизни реакциями. Кора больших полушарий, осуществляя отражение действительности, регулирует сложнейшие виды деятельности.

Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы, они представляют собой цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов.

В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена:

• рецепторное (афферентное);

• эффекторное;

• и расположенное между ними ассоциативное (вставочное), которое в простейшем варианте дуги может отсутствовать.

На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей.

Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги).

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).

Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглинарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчивается на дендритах и телах эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Строение соматической рефлекторной дуги

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая и контролируемая ЦНС.

Анатомический путь проведения рефлекса — рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга состоит из цепи нейронов, связанных между собой синапсами.Синапсы осуществляют однонаправленное проведение нервного импульса по рефлекторной дуге, чаще всего с помощью химического посредника — медиатора (например, ацетилхолин). В простой трехчленной рефлекторной дуге:

— первый нейрон (чувствительный, афферентный, рецепторный) — псевдоуниполярный — лежит в спинальном ганглии или в чувствительных ганглиях головы;

— второй нейрон (вставочный, промежуточный, ассоциативный, или кондукторный) лежит в ядрах задних рогов спинного мозга [см.ниже] или ядрах ствола головного мозга;

— третий нейрон (двигательный, эфферентный) лежит в ядрах передних рогов [см.ниже] спинного мозга или ядрах ствола головного мозга.

Нервный импульс проходит от рецептора по дендриту, телу и аксону первого нейрона на дендрит или тело второго нейрона и по аксону второго нейрона переходит на третий, по аксону которого доходит до эффектора (мышцы) в составе спинномозгового нерва, nervus spinalis s. Funiculus

СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

иннервирует скелетную мускулатуру

центры находятся в передних рогах спинного мозга

рефлекторная дуга состоит как минимум из 2 нейронов:

I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в передний рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пурин-пептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид

II нейрон - двигательный или эфферентный, его перикарион лежит в передних рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к скелетной мышце, где образуется аксо- мышечный синапс; II нейрон - холинергический, нейромедиатор - ацетилхолин, на постсинаптической мембране (т.е. на мембране мышечного волокна) имеются Н-холинорецепторы скелетных мышц

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

иннервирует все внутренние органы, сердце и сосуды, экзокринные и эндокринные железы, органы чувств

подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический

каждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатичеcкую иннервацию