Scherbakov_M_V__Maximova_Yu_V_2

А

Б

Рис. 34. Неполное и полное превращение насекомых (из Бей-Биенко): А – неполное превращение таракана; Б – полное превращение бабочки

Ж

Д

АГ

И

М

К

ЕЗ

Рис. 35. Типы истинных личинок (из Бей-Биенко):

А–В – протоподные (проктотрупоидные); Г – камподеовидные; Д–Е – червеобразные; Ж – гусеницеобразные; З–М – червеобразные аподные (безно-

гие)

5. Куколки голометаболических насекомых бывают трех основных типов. Открытые (свободные) – со свободными, прижатыми к

51

телу имагинальными придатками (жуки, перпончатокрылые, блохи, двукрылые) (рис. 36, А). Покрытые – с тесно прижатыми к телу имагинальными придатками (бабочки, некоторые двукрылые, жуки) (рис. 36, Б). Скрытые (пупарии) – покрыты несброшенной личиночной шкуркой, внутри находится типичная открытая куколка (высшие двукрылые) (рис. 36, В).

Рис. 36. Типы куколок насекомых (из Зеликмана):

А – свободная (открытая); Б – покрытая; В – ложный кокон (пупарий)

Самостоятельная работа Изучить особенности строения разных типов ротового аппарата

насекомых, заполнить таблицу

52

ЗАНЯТИЕ 24. АНАТОМИЯ НАСЕКОМЫХ

Тип ARTHROPODA – Членистоногие

Подтип TRACHEATA – Трахейнодышащие Класс Insecta – Насекомые

Отряд Blattoptera – Таракановые

Цель занятия – изучение анатомии насекомых на примере таракана

(Periplaneta sp., Blaberus sp., Gromphodorina sp.), овладение навыка-

ми вскрытия насекомых.

Насекомые в своем строении обнаруживают черты общие для всех артропод, по некоторым особенностям они близки к паукообразным, ракообразным, но в тоже время насекомые это большая самостоятельная группа, обладающая строением характерным только для этого класса.

1.Покровы насекомых представлены гиподермой, выделяющей наружу трехслойную кутикулу. С внутренней стороны гиподерма подстилается базальной мембраной. Как и у сухопутных хелицеровых наружный слой кутикулы (эпикутикула) служит для защиты от высыхания. Производными кутикулы являются щетинки, волоски, чешуйки. Производные гиподермы – кожные железы (восковые, пахучие, ядовитые, паутинные).

2.Как и у остальных членистоногих, мускулатура представлена пучками поперечно-полосатых мышц.

3.Полость тела – миксоцель.

4.Пространство между внутренними органами занимает жировое тело – рыхлая ткань, пронизанная трахеями. Основная функция жирового тела – запас питательных веществ и метаболической влаги. Дополнительно жировое тело служит в качестве почек накопления, иногда видоизменяется в орган свечения.

5.Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передняя

изадняя кишки эктодермальные, средняя – энтодермальная. Передняя кишка в наиболее полном варианте состоит из глотки, пищевода, зоба и мускульного желудка (рис. 37, 11, 14, 15). В глотку впадают протоки слюнных желез (рис. 37, 13). Средняя кишка на границе с передней часто образует слепые выросты – пилорические придатки, служащие для увеличения всасывающей поверхности кишки (рис. 37, 16). В средней кишке (рис. 37, 17) формируется перитрофическая мембрана, она обволакивает пищевой комок и служит для защиты эпителия кишечника от механических повреж-

53

дений. Задняя кишка иногда подразделяется на тонкую, толстую и прямую (рис. 37, 19, 20). В задней кишке находятся ректальные железы, всасывающие воду из экскретов.

6.Основными органами выделения являются мальпигиевы сосуды, расположенные на границе средней и задней кишок, но в отличие от таковых у хелицеровых имеют эктодермальную природу (рис. 37, 18). Функции мальпигиевых сосудов те же, что и у паукообразных. Дополнительными органами выделения служат жировое тело, перикардиальные клетки, нижнегубные железы (у низших насекомых).

7.Дыхательная система представлена трахеями (рис. 37, 6). Трахеи – эктодермального происхождения, опутывают внутренние органы, самые тонкие ветви трахей (трахеолы) проникают внутрь клеток. У личинок водных насекомых дышащих растворенным в воде кислородом, развиваются специальные образования – трахейные жабры, состоящие из двухслойной кожной пластинки и заходящих в ее полость трахей, либо развиваются ректальные жабры. Личинки некоторых мелких форм, а также некоторых эндопаразитов обладают кожным дыханием.

8.Кровеносная система незамкнутая и развита слабее дыхательной. Представлена спинным сосудом, преобразованным в состоящее из камер сердце и головную аорту (рис. 37, 1, 2). Сердце на заднем конце замкнуто слепо. Благодаря сокращению стенок сердца и работе клапанов в камерах гемолимфа движется от заднего конца сердца к головной аорте. Далее гемолимфа изливается в полость тела омывает внутренние органы и возвращается в сердце через остии (боковые отверстия в камерах). Функции кровеносной системы – разнос питательных веществ и вынос продуктов обмена. Дыхательная функция в связи с хорошим развитием трахейной системы значительно ослаблена.

9.Нервная система насекомых представлена парным головным ганглием (мозгом), состоящим из трех отделов, окологлоточными коннективами, подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой (37, 4). В процессе олигомеризации брюшная цепочка может сильно укорачиваться вплоть до образования единой ганглиозной массы в груди. Наряду с центральной нервной системой значительного развития достигла и симпатическая нервная система, иннервирующая внутренние органы.

10.Органы чувств насекомых развиты очень хорошо. Органы зрения – простые и сложные (фасеточные) глаза. Органы хеморе-

54

цепции – вкуса и обоняния. Органы слуха – в основном развиты у насекомых способных издавать звуки (прямокрылые, цикады). Органы осязания, термо- и гигрочувствительности. Элементарной единицей чувствительных органов служит сенсилла, состоящая из одной или нескольких чувствительных клеток.

11. Насекомые размножаются исключительно половым путем. Для них характерно главным образом обоеполость, но встречается и партеногенез. Половая система парная. Самцы – семенники, семяпроводы, семеизвергательный канал, придаточные железы, совокупительный орган (рис. 37, 7–10). Самки – яичники из яйцевых трубочек, яйцевод, влагалище, придаточные железы, семяприемник

(рис. 38).

Рис. 37. Анатомия самца таракана (А из Богданова-Катькова; Б из Бей-Биенко): А – спинная стенка снизу; Б – брюшная стенка вид сверху;

1 – головная аорта; 2 – камеры сердца; 3 – крыловидные мышцы; 4 – брюшная нервная цепочка; 5 – стигмы; 6 – трахеи; 7 – семенник; 8 – семяпровод; 9 – придаточные железы; 10 – семеизвергательный канал; 11 – пищевод; 12 – резервуар слюнной железы; 13 – слюнная железа; 14 – зоб; 15 – мышечный желудок; 16 – слепые (пилорические) отростки; 17 – средняя кишка; 18 – мальпигиевы сосуды; 19 – толстая кишка;

20 – прямая кишка

55

1

2

3

4

Рис. 38. Женская половая система таракана (из Иванова и др.):

1 – концевые нити; 2 – яйцевые нити яичника; 3 – яйцевод; 4 – придаточные железы

Порядок вскрытия таракана.

1.Таракана усыпить, отрезать крылья и на спинной стороне (по среднедорсальной линии) рассмотреть видимые через покровы под лупой очертания камер сердца (спинного сосуда).

2.Держа таракана в левой руке спиной кверху и головой от себя, ввести концы ножниц между церками (палочковидными выростами на заднем конце тела) и отсюда сделать продольный разрез с каждой стороны до головы (в брюшном отделе по боковой линии, в груди – ближе к средней линии).

3.Таракана приколоть ко дну препаровальной ванночки спиной кверху (одну булавку за головой, другую в конец брюшка) и залить водой.

4.Пинцетом приподнять спинку и, перерезая препаровальной иглой мышцы и трахеи, снять ее целиком. На внутренней стороне спинки рассмотреть спинной кровеносный сосуд, крыловидные мышцы и спинные трахейные стволы.

5.На вскрытого таракана капнуть 2 % формалином (для уплотнения внутренних органов). Рассмотреть жировое тело.

6.Пинцетом удалить жировое тело и иглами разорвать трахеи. После этого расправить кишечник, отвести его вбок и прикрепить булавками. Рассмотреть отделы пищеварительной системы (слюн-

56

ные железы, глотка, пищевод, зоб, жевательный желудок, средняя кишка со слепыми выростами, задняя кишка).

7.В месте соединения средней и задней кишки найти главные органы выделения – мальпигиевы сосуды в виде тонких извитых трубочек.

8.Рассмотреть органы дыхания – трахеи: главные трахейные стволы, разветвление трахей на стенках кишечника. Приготовить временный препарат кусочка трахеи и рассмотреть его под малым и большим увеличением микроскопа.

9.Изучить строение половой системы:

Самка – парные яичники, состоящие из яйцевых трубок, яйцеводы, матка, придаточные железы;

Самец – парные семенники, семяпроводы, придаточные железы, семеизвергательный канал.

10. Осторожно убрать вышележащие органы, рассмотреть брюшную нервную цепочку.

57

ЗАНЯТИЕ 25. ВЫСШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ

Тип ARTHROPODA – Членистоногие

Подтип BRANCHIATA – Жабродышащие Класс Crustacea – Ракообразные

Цель занятия – изучение морфологии и анатомии высших ракообразных на примере речного рака.

Общая характеристика ракообразных.

1.Тело ракообразных состоит из трех отделов – головы, груди и брюшка.

2.Голова, как и у всех членистоногих, состоит из акрона и четырех сегментов. Голова может быть слитной, либо в примитивном случае разделена на протоцефалóн (protocephalon) (акрон и первый сегмент) и гнатоцефалóн (gnathocephalon) (три следующих сегмента). Сегментарный состав грудного и брюшного отделов в разных подклассах включает от 5 до 50 сегментов.

3.Покровы головы могут образовывать вырост (спинную складку) – карапáкс (carapax), который может прикрывать голову, грудь (сверху и по бокам), все тело (в виде двустворчатой раковины).

4.Исходно на каждом сегменте тела расположено по паре конечностей. Конечность ракообразных имеет примитивное – двуветвистое строение. Типичная конечность состоит из основного отдела

идвух ветвей. Основной отдел – протоподит (protopodit) состоит из двух члеников коксоподита (coxopodit) и базиподита (basipodit).

Коксоподит несет жаберный вырост – эпиподит (epipodit); базипо-

дит несет две ветви наружную (exopodit) и внутреннюю (endopodit) (рис. 39, А). Исходный тип конечности может сильно различаться в зависимости от места расположения и выполняемых функций.

5.Протоцефалон несет две пары антенн – характерная особенность ракообразных. Первая пара или антеннулы являются придатком акрона, вторая пара или просто антенны – конечности первого сегмента головы. Кроме того, на протоцефалоне расположены глаза. Гнатоцефалон – это челюстной отдел головы несущий три пары челюстей – верхние челюсти (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы I и II). Основная функция грудных конечностей – передвижение. Брюшные конечности имеются только у высших раков.

6.Покровы ракообразных лишены воско-липидного слоя –

эпикутикулы, поскольку они являются первичноводными животны-

58

ми. Хитиновая кутикула пропитана углекислым кальцием, что придает ей дополнительную прочность.

7.Полость тела – миксоцель.

8.Мышечная система – отдельные пучки поперечно-полосатой мускулатуры.

9.Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передняя

изадняя кишки эктодермальные, средняя – энтодермальная. В более простом случае пищеварительная система имеет вид трубки, в более сложном – передний кишечник образует расширение – мускульный (жевательный) желудок. В средний кишечник впадают протоки печени, отвечающей за выделение ферментов, а также за внутриклеточное пищеварение (фагоцитоз). Между размерами печени и длинной средней кишки имеется обратная зависимость.

10.Выделительная система представлена видоизмененными целомодуктами – двумя парами почек. Почки называются по месту своего расположения: антеннальные – лежат в первом сегменте головы (антеннальном); максиллярные – лежат в четвертом сегменте головы (втором максиллярном). Обе пары вместе присутствуют редко, во взрослом состоянии у низших ракообразных имеются максиллярные железы, у высших – антеннальные.

11.Дышат ракообразные с помощью кожных жабр, расположенных у разных групп ракообразных на грудных, брюшных ногах, а также на стенках груди. Мелкие формы лишены специализированных органов дыхания и дышат всей поверхностью тела. Сухопутные ракообразные имеют разнообразные адаптивные приспособления для дыхания атмосферным воздухом, например, псевдотрахеи у мокриц.

12.Кровеносная система открытого типа. У примитивных форм сердце трубчатое, многокамерное. У высокоорганизованных – сердце компактное, состоящее из нескольких камер с остиями. Мелкие формы лишены сердца. У ракообразных кровеносная система развита лучше чем у насекомых. Имеются несколько артерий отходящих от переднего и заднего концов сердца, кроме того, может иметься система венозных сосудов, по которым окисленная гемолимфа поступает от жабр в перикардий и сердце. Функции кровеносной системы – дыхательная, разнос питательных веществ, транспорт продуктов обмена к органам выделения. У мелких форм кровеносная система редуцируется.

13.Нервная система – надглоточный ганглий из трех отделов,

окологлоточные коннективы, подглоточный ганглий, брюшная

59

нервная цепочка. У примитивных форм брюшная цепочка в виде лестницы, в процессе олигомеризации нервная система концентрируется до единого грудного узла.

14.Органы чувств развиты хорошо. Имеются глаза – простые

(науплиальные) и сложные (фасеточные); органы обоняния, ося-

зания. У некоторых развиты органы равновесия и слуха.

15.Ракообразные в подавляющем большинстве случаев раздельнополые, у некоторых представителей отряда Усоногие раки развился гермафродитизм как приспособление к неподвижному образу жизни.

16.Развитие ракообразных чаще всего с метаморфозом через прохождение нескольких личиночных стадий (науплиус, метанауплиус, зоеа, мизидная личинка). Редко встречается прямое развитие.

Подкласс Malacostraca – Высшие раки Отряд Decapoda – Десятиногие раки

Astacus asctacus – Речной рак

Особенности строения Decapoda.

1.Тело всех высших раков состоит из 18 сегментов – 4 сегмента головных, 8 грудных и 6 брюшных.

2.У Decapoda (декапода) имеется первичная голова – протоцефалон, а гнатоцефалон слит с грудными сегментами с образованием

гнатоторакса (gnathothorax) – челюстегруди.

3.Конечности высших раков имеют исходное двуветвистое строение, но в ряде случаев становятся одноветвистыми.

4.На голове расположены конечности, состав которых типичен для всех ракообразных. С образованием гнатоторакса у Decapoda первые три пары грудных конечностей получили название ногочелюстей и служат главным образом для удержания пищи во время питания (рис. 39, 10–12). Далее идут конечности, выполняющие функцию передвижения (ноги), их пять пар, поэтому отряд и называется Decapoda (десятиногие), эти ноги совершенно лишены экзоподитов (рис. 39, 13–17). Первая пара, как правило, мало участвует в передвижении и вооружена мощными клешнями – органами защиты

инападения. Вторая и третья пары также снабжены клешнями, но гораздо меньшего размера. Все грудные ноги, кроме последней пары, несут жабры. Наличие брюшных конечностей – характерный признак высших раков, их 6 пар, последняя – уропóды, вместе с тельсоном образуют хвостовой плавник, служащий для плаванья

60