Scherbakov_M_V__Maximova_Yu_V_2

11.Отсутствие сплошного мышечного слоя, мускулатура представлена отдельными поперечно-полосатыми мышечными пучками;

12.Наличие в покровах видоспецифичной скелетной пластин-

ки – панциря;

13.Развитие идет по типу гетерогонии с чередованием раздельнополых и партеногенетических поколений, некоторые виды размножаются только партеногенетически. При развитии имеет место такое явление как цикломорфоз – закономерное цикличное сезонное изменение морфологии в ряду поколений.

1

2

4

5

6

12

7

8

9

13

10

Рис. 15. Rotaria sp. самка (из Иванова и др.):

1 – коловращательный аппарат (трохус); 2 – хоботок с двумя глазками; 3 – дорсальное щупальце; 4 – глотка с жевательным аппаратом (мастакс); 5 – стволы выделительной системы; 6 – желудок; 7 – гонада; 8 – мочевой пузырь; 9 – педальные железы; 10 – пальцы; 11 – головной отдел; 12 – туловище; 13 – нога

21

ЗАНЯТИЕ 19. ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ

Подраздел COELOMATA – Целомические, вторичнополостные Надтип TROCHOZOA – Трохофорные (Членистые)

Тип ANNELIDA – Кольчецы Надкласс Clitellata – Поясковые Класс Oligohaeta – Малощетинковые Семейство Lumbricidae – Дождевые черви

Цель занятия – знакомство с основными чертами морфологии кольчецов на примере дождевых червей; освоение методов анатомирования кольчатых червей.

Кольчатые черви претерпели значительные изменения прогрессивного характера по сравнению с низшими червями. Главной особенностью кольчатых червей, позволившей включить этих животных в подраздел Coelomata, является появление вторичной полости тела – целома. У кольчецов имеется ряд других особенностей, часть из которых наблюдается как у Trochozoa, так и других представите-

лей Coelomata.

1.Тело аннелид вытянутое, цилиндрическое, слегка сплющенное

вдорсо-вентральном направлении. У Hirudinea тело может быть сильно уплощено. Головной отдел состоит из головной лопасти – простомиума и следующего сегмента несущего ротовое отверстие – перистомиума (по своей природе он состоит из 2–3 слившихся передних сегментов) (рис. 16). Далее идет гомономно сегментированное (состоящее из одинаковых сегментов) туловище. Заканчивается тело анальной лопастью – пигидием, несущим анальное отверстие. Подобное строение позволяет выделять у аннелид дополнительный тип симметрии – метамерный, схожий с таковым у Cestoda. Метамерность наблюдается и в строении внутренних органов. У поясковых кольчецов (Clitellata) в передней трети тела ряд сегментов утолщен (поясок) и несет многочисленные кожные железы.

2.Практически каждый отдел и сегменты тела несут различные придатки. Особенно хорошо они представлены у Polychaeta – на головном отделе пáльпы, антенны и усики – органы осязания; глаза – органы зрения; затылочные обонятельные ямки – органы обоняния. Для туловищных сегментов Polychaeta характерны парные боковые выросты – парапóдии (примитивные конечности), служащие для передвижения. Каждая ветвь параподии содержит пучок щетинок (часто очень крупных). У Clitellata (Oligochaeta и

22

Hirudinea) придатки зачастую не выражены, параподии отсутствуют, щетинки мелкие и малочисленные, но опорные щетинки параподий, несмотря на их небольшие размеры, имеются.

3.Кожно-мускульный мешок Annelida состоит из однослойного эпителия содержащего кожные железы. Эпителий выделяет на своей поверхности очень тонкую эластичную кутикулу, местами эпителий может быть мерцательным (рис. 17, 10, 11). Под эпителием расположены два мышечных слоя – наружный кольцевой и внутренний продольный (более мощный). У более прогрессивных форм слой продольной мускулатуры разбит на четыре продольные ленты (рис. 17, 14, 15). Внутренняя сторона слоя продольных мышц выстлана однослойным эпителием мезодермального происхождения – целотелием (17, 7). У Hirudinea имеются дополнительные дорсовентральные мышцы.

4.Полость тела кольчецов вторичная, или целом. Целом имеет собственные стенки представленные перитонеальным эпителием (целотелием). Целом не сплошной, на границе между сегментами перитонеальный эпителий образует перегородку – диссепимент. Кроме того, в каждом сегменте целом может быть поделен на два отдела продольными перегородками (спинной и брюшной) – брыжейками (мезентериями). У Oligochaeta спинной мезентерий отсутствует. Целом заполнен водянистой целомической жидкостью. У Hirudinea целом в большинстве случаев редуцируется, пространства между органами заполняются паренхимой, а остатки целома представлены лакунарными сосудами.

5.Пищеварительная система полная, состоящая из трех отделов.

Уразных групп аннелид пищеварительная система имеет ряд характерных особенностей. У некоторых форм (низшие полихет, пиявки) кутикула глотки образует местные утолщается хитиноидные зубцы.

УOligochaeta средняя кишка имеет дорсальное впячивание – тифлозоль, служащий для увеличения всасывающей поверхности кишки (рис. 17, 4). У кровососущих пиявок средняя кишка преобразована в желудок с парными выростами по бокам для хранения крови.

6.У кольчатых червей имеется кровеносная система. Из низших червей кровеносная система имелась только у Nemertini. Кровеносная система кольчецов замкнутого типа, представлена двумя главными продольными сосудами – спинным и брюшным (рис. 17, 5, 12, 18, 3, 4). Оба сосуда сообщаются мелкими сосудами, лакунами и кольцевыми сосудами. Кольцевые сосуды расположены метамерно. Кроме крупных сосудов имеется густая сеть капилляров. Кровь

23

движется благодаря сокращению спинного сосуда и некоторых кольцевых сосудов (кольцевых сердец). У части Hirudinea с редукцией целома происходит замещение кровеносной системы лакунарной. Отсутствует кровеносная система и у всех низших (олигомерных) кольчецов.

7.Дыхание аннелид разнообразно: дыхание всей поверхностью тела (кожное дыхание); у Polychaeta помимо кожного дыхания имеются специальные органы – жабры (выросты параподий или придатков головы); некоторые морские пиявки также имеют кожные жабры.

8.Выделительная система аннелид представлена нефридиями. Нефридии, как и протонефридии, эктодермального происхождения. Обычно нефридии залегают метамерно в каждом сегменте туловища по бокам от кишечника, поэтому нефридии также называют

сегментарными органами (рис. 17, 1, 18, 6). Нефридии разных ан-

нелид имеют разную природу, это могут быть протонефридии (у низших форм), метанефридии, нефромиксии (продукт слияния протонефридия и целомодукта). В выделение участвуют и хлорагогенные клетки, работающие по принципу почек накопления, располагаются они на кровеносных сосудах и вокруг среднего кишечника (рис. 17, 3). У пиявок имеется аналог хлорагогенных клеток –

ботриóидная ткань.

9.Нервная система кольчецов имеет принципиально иное строение, нежели у низших червей. Типичная центральная нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, двух окологлоточных коннективов, парных брюшных нервных стволов с расположенными на них посегментно (метамерно) парных ганглиев, соединенных комиссурой и имеет вид брюшной нервной лестницы. В процессе эволюции брюшные стволы и ганглии сблизились, и нервная систе-

ма приобрела вид брюшной нервной цепочки (рис. 17, 13, 18, 12).

От центральной нервной системы отходят многочисленные нервы.

10.Органы чувств у аннелид развиты по-разному, но лучше всего у бродячих полихет. Имеются органы осязания, обоняния, редко встречаются органы чувства равновесия (у сидячих полихет). Органы зрения неинвентированного типа хорошо развиты также у Polychaeta. Oligochaeta имеют кожные светочувствительные клетки. Hirudinea обладают специальными бокаловидными органами чувств, часть из которых несет светочувствительную функцию.

11.Половая система аннелид различна. Большинство Aclitellata раздельнополы, оплодотворение обычно наружное, Clitellata –

24

гермафродиты (рис. 18, 13, 15–18), оплодотворение происходит в коконе (Oligochaeta), либо внутреннее (Hirudinea). Дробление яйца полное, спиральное, детерминированное, т.е. уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого бластомера точно определено. Развитие либо с метаморфозом (Polychaeta), либо прямое (Oligochaeta, Hirudinea). При развитии с метаморфозом образуется личинка – трохофóра. Трохофора испытывает дальнейший метаморфоз с образованием метатрохофоры, в дальнейшем из нее развивается взрослая особь. Для некоторых Polychaeta в жизненном цикле характерно чередование полового и бесполого размножения.

Тип Кольчатые черви включает в себя надкласс Беспоясковые (Aclitellata) с классами Первичные кольчецы (Archiannelida) и Многощетинковые черви (Polychaeta) и надкласс Поясковые (Clitellata) с классами Малощетинковые черви (Oligochaeta) и Пиявки

(Hirudinea).

Порядок вскрытия дождевого червя.

1.Перед усыплением червя, проводят описание внешней морфологии (количество сегментов, длина, толщина, характер головной лопасти, цвет тела и т.д.).

2.Червь усыпляется в десяти процентном спирте, и после прекращения движений помещается в препаровальную ванночку.

3.Вскрытие проводится со спинной (более тёмной) стороны те-

ла.

4.Булавками прикрепляются передний и задний концы тела ко дну ванночки, также тело закрепляется булавкой позади пояска.

5.Ножницами или лезвием бритвы делается продольный разрез покровов в передней трети тела (до пояска) по середине спинной стороны. Делая разрез необходимо правильно рассчитать силы с тем, чтобы не повредить кишечник и, тем более, брюшную стенку тела.

6.Края разреза закрепляются булавками на дне ванночки.

7.Для лучшего расправления внутренних органов вскрытого червя заливают водой.

8.Проведя осмотр спинного кровеносного сосуда и кишечника, отвести последний в сторону и рассмотреть полову и нервную системы.

25

Рис. 18. Вскрытый дождевой червь (из Аверинцева):

А– обнажен спинной кровеносный сосуд; Б – обнажены отдельные части кишечника;

В– обнажены все части полового аппарата;

1– связки между стенкой тела и глоткой; 2 – ротовая лопасть; 3 – кольцевые сердца; 4 – спинной кровеносный сосуд; 5 – глотка; 6 – ментанефридии; 7 – зоб; 8 – пищевод; 9 – желудок; 10 – окологлоточное нервное кольцо; 11 – рот; 12 – нервная цепочка; 13 – три пары семенных мешков; 14 – кровеносный сосуд, идущий вдоль нервной цепочки (отведен в сторону); 15 – семяприемники; 16 – яичники; 17 – женская половая

воронка; 18 – семяпровод

27

ВОПРОСЫ К КОЛЛОКВИУМУ ПО ТЕМЕ «ЧЕРВИ»

1.Общие черты в организации червей, принцип деления их на высшихи низших.

2.Общая характеристика типа плоские черви.

3.Организация турбеллярий как свободноживущих плоских чер-

вей.

4.Особенности сосальщиков, вызванные приспособлением к паразитизму.

5.Жизненный цикл печеночной и кошачьей двуусток. Явление гетерогонии.

6.Моногенетические сосальщики (особенности морфологии и развития).

7.Особенности организации ленточных червей. Членистость тела лентецов и ее трактовка.

8.Жизненные циклы солитеров, отличие в биологии свиного и бычьего.

9.Жизненный цикл и особенности строения широкого лентеца.

10.Типы финн цестод. Особенности строения и развития эхино-

кокка.

11.Происхождение эндопаразитизма у плоских червей (на примере многоуста).

12.Происхождение турбеллярий и филогения плоских червей.

13.Тип немертины, экология и основные черты строения. Черты, связывающие немертин с плоскими червями и признаки более высокой организации.

14.Общая характеристика первичнополостных червей. Особенности строения первичнополостных червей на примере аскариды.

15.Жизненный цикл аскариды, острицы, трихины.

16.Общая характеристика брюхоресничных червей.

17.Коловратки, строение и жизненный цикл.

18.Филогения первичнополостных.

19.Тип скребни.

20.Общая характеристика кольчецов как вывших червей.

21.Особенности организации и экологии полихет.

22.Особенности строения олигохет на примере дождевого червя. Биология и хозяйственное, значение дождевых червей.

23.Основные черты организации и биологии пиявок.

28

24.Личинка многощетинковых червей, ее строение и метаморфоз. Гетерономность метамерии и ее происхождение.

25.Морфофункциональная характеристика целома и его преобразования в различных группах кольчецов.

26.Филогения кольчецов. Гипотезы происхождения целома.

ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ «ЧЕРВИ»

Основная

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с.

Островерхова Г.П. Зоология беспозвоночных. Томск: Изд-во Том.

ун-та, 2005. 660 с.

Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: ВЛАДОС, 1999. 529 с.

Дополнительная

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. M.: Наука, 1964. Т. I, 432 с.; Т. 2. 456 с.

Зоология беспозвоночных / под ред. Вестхайде В. и Ригера Р., М.:

КМК, 2008. Т. 1. 516 с., Т 2. 426 с.

Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. Ч 1. 504 с.

Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. З.Е. Соколов. 2-е изд., перераб.

М.: Просвещение, 1987. T. 1. 440 с.

Свешников В.А. Морфология личинок полихет. М.: Наука, 1978. 152 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ред. Цалолихин С.Я. СПб.: Наука, 1994. Т. 1. 400 с.

Xадорн Э., Венер Р. Общая зоология. M.: Мир, 1989. 528 с.

29

ЗАНЯТИЕ 20. СТРОЕНИЕ БЕЗЗУБКИ

Тип MOLLUSCA – Моллюски или мягкотелые Надкласс Conchifera – Раковинные

Класс Lamellibranchia (Bivalvia) – Пластинчатожаберные (дву-

створчатые)

Цель занятия – знакомство с основными чертами организации моллюсков; освоение методов определения и вскрытия моллюсков.

Моллюски билатеральные, вторичнополостные, в основном

несегментированные животные. Часто билатеральная симметрия сменяется асимметрией. У представителей низших моллюсков наблюдается метамерность в строении внутренних органов (остаточная сегментация).

Моллюски весьма разнообразный и многочисленный тип, уступающий по численности только Arthropoda. Организация моллюсков подчиняется общим принципам характерным для типа в целом,

втоже время, в разных классах имеются свои особенности строения.

1.Тело моллюсков подразделено на три отдела – голову, туловище и ногу. У двустворчатых голова редуцируется, а у некоторых неподвижных форм (устрица) нога также подвержена редукции.

2.Тело окружено кожной складкой – мантией (рис. 20, 22). Пространство между телом и мантией называется мантийной полостью. В мантийной полости расположен мантийный комплекс органов, куда входят жабры, некоторые органы чувств, отверстия задней кишки, почек и полового аппарата, а также лежащие рядом почки и сердце.

3.Характерной особенностью моллюсков является выделяемая мантией раковина (рис. 19). У представителей разных классов её форма сильно различается, в некоторых случаях раковина редуцируется вплоть до полного исчезновения. Раковина трехслойна. Наружный слой органический (конхиолиновый), средний – известко-

вый (фарфоровидный), внутренний (перламутровый) – является продуктом органической и неорганической природы.

4.Хотя Моллюски и относятся ко вторичнополостным животным, но в процессе эволюции целом редуцируется и заполняется соединительной тканью (паренхимой). Остатки вторичной полости сохраняются в перикардии и полости гонад (остаточный целом).

5.Пищеварительная система полная. В глотке имеется специализированный орган для перетирания пищи – тёрка (радула), и мо-

30