4.2. Эволюционная сукцессия

Как мы видели, в процессе сукцессии происходит вытеснение одних видов другими, причем некоторые виды могут вообще исчезнуть. Что определяет устойчивость вида по отношению к изменяющимся внешним условиям? Для того чтобы ответить на этот вопрос, нам придется рассмотреть некоторые генетические положения, относящиеся к адаптации живых организмов к изменяющимся внешним условиям.

4.2.1. Некоторые генетические положения

Одна из важнейших особенностей каждого вида – изменчивость составляющих его особей. Сравнение двух особей одного и того же вида показывает, что между ними всегда существуют различия по многим признакам. Термином "признак" обозначают любую особенность организма как в его внешнем облике, так и во внутреннем строении. Устойчивость к болезням, низким или высоким температурам и т.п. – все это тоже признаки. Многие признаки можно развивать или изменять путем обучения или тренировки, но главное свойство признака – это его наследственная, или генетическая основа.

В 1887 году немецкий зоолог и эволюционист А.Вейсман сформулировал теорию непрерывности зародышевой плазмы: половые (зародышевые) клетки происходят из родительских половых клеток, а не из клеток тела (соматических) данного индивидуума. А.Вейсман понял, что наследственность связана с передачей от одного поколения к другому специфических молекулярных комплексов.

Наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), присутствующих в каждой клетке организма. Генетическая информация передается через последовательность четырех нуклеотидов в молекуле ДНК (аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц)). Строение молекулы ДНК было открыто в 1953 году английским биофизиком и генетиком Ф.Криком и американским биохимиком Д.Уотсоном. Эти молекулы образуютгеныорганизма. Совокупность генов называетсягенотипомданного организма. Генотип практически всех организмов представлен не одним, а двумя наборами генов. Таким образом, у каждой особи может быть только два гена того или иного признака, однако в крупной популяции обычно существует множество генов данного признака – так называемыхаллелей.

Рост тела сопровождается делением клеток, при этом каждая новая клетка получает точную копию обоих наборов генов. Однако при образовании сперматозоидов и яйцеклеток (гамет) процесс деления происходит иначе, и в каждую из этих клеток попадает только по одному набору генов данного признака (рис.4.1). При этом разделение двойных наборов разных генов имеет случайный характер, и разные яйцеклетки (или сперматозоиды) одного и того же организма будут отличаться друг от друга сочетанием элементов различных пар. Так, если рассматривать комбинации только двух генов (рис.4.1), то возможно образование четырех разных комбинаций генов в яйцеклетке (сперматозоиде). Эти положения составляют суть первого и второго законов Менделя(закона расщепления и закона независимого расщепления), установленных австрийским естествоиспытателем Г.Менделем в 1865 году.

Рис.4.1. Наследственная изменчивость

При оплодотворении яйцеклетки происходит объединение генных наборов сперматозоида и яйцеклетки, и в новых организмах наборы генов вновь становятся двойными. При этом возникают новые комбинации генов, отличные от родительских. Так, снова обращаясь к рис.4.1, мы видим, что при наличии всего двух генов, представленных каждый только тремя аллелями, количество различных комбинаций составляет 16. В следующем поколении таких комбинаций будет уже 81. Если же учесть, что у каждого организма порядка миллиона генов, то становится ясным, что границ наследственной изменчивости практически не существует.

Еще одним механизмом наследственной изменчивости являются мутации. Обычно при делении клетки происходит точное копирование ДНК, однако иногда происходят случайные изменения ДНК, затрагивающие какой-либо ген или группу генов. Такие случайные изменения и называются мутациями. Хотя мутации сравнительно редки, именно благодаря им возникли и продолжают возникать различные генные аллели. Мутации происходят спонтанно, т.е. без видимой причины, однако их частоту можно значительно повысить путем облучения организма ионизирующим излучением высокой энергии или воздействием различными химическими соединениями, в частности, наркотическими. Однако такие индуцированные мутации чрезвычайно опасны, т.к. нередко приводят к неконтролируемому делению клеток и развитию раковых опухолей или к появлению в следующем поколении особей с тяжелыми врожденными дефектами.

Иная картина наблюдается при бесполом воспроизведении – клонировании. В этом случае новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающегося точным копированием родительской ДНК (пример – размножение растений черенками). Поэтому все особи клона (за исключением мутантов) генетически идентичны.

У каждой особи может быть два различных аллеля любого гена. У разных особей встречаются разные аллели одного и того же гена. Таким образом, в крупной популяции может быть множество аллелей многих тысяч генов, входящих в генотипы составляющих ее организмов. Совокупность всех аллелей данной популяции (вида) образует генофондданной популяции (вида). Некоторые аллели генофонда широко распространены, и их можно встретить почти у каждой особи; другие, напротив, представлены только у относительно небольшого числа особей.

В стационарных неизменных условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия. Это положение носит название закона Харди – Вейнберга по именам английского математика Д.Харди и немецкого врача Г.Вейнберга, независимо друг от друга открывших его в 1908 году. Частоты возможных сочетаний пары генов "A" и "a" в популяции можно вычислить, используя разложение бинома (pA + qa)², где p и q – частоты этих генов в данной популяции. Если рассмотреть все возможные скрещивания между всеми особями в любом данном поколении, то окажется, что p яйцеклеток с геном "A" и q яйцеклеток с геном "a" оплодотворятся сперматозоидами, находящимися в том же соотношении p:q. Это можно выразить формулой:

Таким образом, соотношение генов "A" и "a" в следующем поколении останется неизменным. Это соотношение может изменить только отбор или мутации.

При размножении особь передает копии своих аллелей потомству, если же особь не размножается, то соответствующие аллели исчезают из генофонда с ее смертью. Таким образом, генофонд вида непостоянен и может изменяться от поколения к поколению. Особи, наиболее приспособленные к окружающей среде, имеют больше шансов выжить и передать свои аллели следующему поколению. Иными словами, генофонд каждого вида испытывает действие естественного отбора. Благодаря естественному отбору в популяциях все шире распространяются аллели признаков, способствующих выживанию и размножению, в то время как гены, менее эффективные в этом отношении, будут становиться все более редкими, т.к. несущие их особи оставят меньше потомства.

Генофонд может быть изменен и путем искусственного отбора, когда целенаправленно закрепляется тот или иной признак за счет соответствующего подбора родителей и отбора среди их потомства особей, у которых нужный признак выражен наиболее сильно, для дальнейшего воспроизведения. Именно таким путем были получены современные породы домашних животных и сорта культурных растений. Изменить генофонд можно и путем скрещивания близкородственных видов (неблизкородственные не дают потомства). Этот метод называетсягибридизацией, а получаемые потомки –гибридами.

Условия среды не остаются неизменными. Если генофонд вида очень разнообразен (включает много аллелей), даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить и дать потомство. Напротив, при низком разнообразии генофонда даже небольшие колебания внешних условий могут привести к вымиранию вида, поскольку аллелей, позволяющих особям противостоять отрицательным воздействиям окружающей среды, не найдется.

Таким образом, можно сформулировать следующий принцип:"Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием".