3.1. Гомеостаз

Условия внешней среды, как мы видели, не остаются постоянными, в то же время, живые организмы сохраняют вполне определенную стабильность. Степень достигаемой стабильности живой системы зависит как от характера и интенсивности внешних воздействий, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. Можно сказать, что все живые системы, в том числе и экосистемы, имеют кибернетическую природу.

Все биологические системы обладают большей или меньшей способностью к саморегуляции, т.е. гомеостазу.

Гомеостаз – это способность живой системы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды.

Первую попытку выявить механизмы гомеостаза в живой природе сделал К.Линней (1760 год), обобщенную концепцию гомеостаза и сам термин предложил У.Кеннон (1920 год), значительный вклад в биокибернетику внес известный русский ученый И.И.Шмальгаузен.

Способность системы восстанавливать свое состояние после прекращения внешних воздействий определяется наличием отрицательной обратной связи. Если положительная обратная связь усиливает отклонение системы от положения равновесия, то отрицательная обратная связь – его уменьшает.

Эта особенность отражается впринципе Ле Шателье – Брауна: если на систему, находящуюся в равновесии, оказать какое-либо воздействие, то в результате протекающих в ней процессов равновесие сместится в таком направлении, что оказанное воздействие уменьшится(предложен А. Ле Шателье в 1884 году, термодинамически обоснован К.Брауном в 1887 году).

Поддержание гомеостаза системы возможно лишь в определенных пределах, а именно, до тех пор, пока отрицательная обратная связь способна компенсировать внешние воздействия, выводящие систему из равновесия. Вне сферы действия отрицательной обратной связи доминирующей становится положительная обратная связь. В этом случае возможны значительные необратимые изменения в живой системе, в том числе и приводящие к ее гибели.

3.2. Обмен веществом, энергией, информацией

Как уже упоминалось, живые системы – это открытые системы, обменивающиеся с внешней средой веществом, энергией и информацией. В равной степени это относится и к отдельному организму, и к экосистеме Земли в целом. Рассмотрим особенности этих процессов.

Любой организм для самого своего существования нуждается в поступлении веществаизвне. Только при этом условии возможен рост организма, формирование его тканей и органов, протекание процессов регенерации и т.п. Необходимые для жизнедеятельности вещества живые организмы получают в процессе питания (отметим, что функции пищи не сводятся только к строительной). Однако, поскольку масса живых организмов не имеет при этом тенденции к постоянному увеличению (во всяком случае, на всем протяжении жизни), в соответствии сзаконом сохранения массыорганизм должен возвращать вещество в окружающую среду (мы не рассматриваем здесь ядерные реакции, сопровождающиеся превращением массы в энергию). Экосистемы, как биологические системы более высокого уровня, также весьма интенсивно обмениваются веществом с внешней по отношению к ним средой (перемещение атмосферного воздуха, круговороты веществ, которые подробно будут рассмотрены ниже, и т.п.).

Если же говорить об экосистеме Земли в целом, то здесь нужно отметить по сравнению с другими уровнями организации живой материи одну особенность: экосистема Земли практически не обменивается веществом с окружающей средой, во всяком случае, этот обмен не играет сколько-нибудь значительной роли.

Ежедневно на Землю попадает до 10 миллиардов метеорных частиц, но масса каждой из них обычно составляет доли грамма. В основном – это каменные, железные и железоникелевые частицы. Поскольку метеорные частицы движутся с очень большой скоростью (до 73 км/с), они, как правило, сгорают в верхних слоях атмосферы на высоте 80 – 120 км (эти вспышки называют метеорами, или "падающими звездами"), оседая затем тончайшим слоем пыли на земной поверхности. Нетрудно подсчитать, что общая масса таких метеорных частиц составляет не более 10⁵ – 10⁶ кг и ничтожно мала по сравнению с массой Земли (5,975·10²⁴ кг). Более крупные метеорные частицы не успевают полностью сгореть в атмосфере и иногда достигают земной поверхности – так называемые метеориты (обычный вес – сотни граммов). Падение очень крупных метеоритов – болидов – чрезвычайно редкое явление. В XX веке зарегистрировано всего три таких случая – Тунгусский метеорит (Россия, Сибирь, река Подкаменная Тунгуска, 30 июня 1908 года), Сихотэ-Алинский метеорит (Россия, Приморье, отроги хребта Сихотэ-Алинь, 12 февраля 1947 года) и болид массой не менее 100 т, упавший в Тихом океане вблизи побережья Северной Америки в 1972 году. Самый крупный из найденных метеоритов весит 60 т – железный метеорит Гоба, найденный в Намибии (Южная Африка) в 1920 году. В прошлые геологические эпохи падение на Землю крупных болидов было более частым явлением, свидетельством чему являются многочисленные кратеры на поверхности Земли. Один из самых известных таких кратеров – Аризонский кратер (США, каньон Дьябло), имеющий диаметр 1200 м и глубину 170 м и образовавшийся от падения осколка весом 63000 т и диаметром 30 м около 24000 лет назад (общий вес метеорного тела оценивается в 5 миллионов тонн). Энергия, выделившаяся при падении этого осколка, по оценкам эквивалентна энергии взрыва 3,5 миллиона тонн тротила. Для сравнения: мощность атомной бомбы, сброшенной на Хиросиму, равнялась "всего" 20000 тонн тротилового эквивалента. Самый крупный метеоритный кратер – Попигайская долина (Россия, Северная Сибирь, бассейн реки Хатанги, долина ее правого притока – реки Попигай) – имеет внешний диаметр в 100 км и образовался от падения метеорита 30 миллионов лет назад. Нельзя в принципе исключить возможность падения на Землю крупных космических тел и в будущем. Так, в 1968 году в прессе оживленно обсуждался вопрос, связанный со сближением астероида Икар с Землей (масса астероида – 3,5 миллиарда тонн, поперечник – 1,5 км). Эффект от падения такого астероида на Землю был бы эквивалентен взрыву 100 миллиардов тонн тротила, что явилось бы катастрофическим для всего живого на Земле. Однако отметим еще раз, что такое событие – крайне маловероятно.

Весьма незначителен и обратный процесс – убыль вещества, в основном обусловленная потерями атмосферных газов в окружающее космическое пространство. В последние десятилетия к этому добавился еще один, искусственный, механизм – запуски космических аппаратов.

Жизнедеятельность любого организма неизбежно связана с более или менее значительными затратами энергии. Мы видели, что в начале любой трофической цепочки находятся продуценты, т.е. фотосинтезирующие растения, непосредственно использующие солнечную энергию и преобразующие ее в энергию химических связей сложных органических молекул. Эта энергия по трофическим цепям затем передается всем другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии через экосистему. Многие факторы абиотического компонента (температура, испарение, осадки и т.д.) также зависят от поступления солнечной энергии.

В отличие от вещества, которое изымается живыми организмами из окружающей среды и затем после использования возвращается в нее же и может быть использовано повторно, поток энергии через экосистему является линейным. Рассмотрим, почему использование энергии экосистемой не может иметь характер круговорота. Для этого необходимо привлечь некоторые термодинамические положения.

Энергия может существовать в виде различных взаимопревращающихся форм: механическая, электрическая, электромагнитная, тепловая, химическая и т.д. В соответствии с первым началом термодинамики–законом сохранения энергии– энергия может превращаться из одной формы в другую, но не может быть создана или уничтожена (невозможен вечный двигатель первого рода). Исходя только из первого начала, вполне можно представить себе экосистему, в которой организмы поглощают некоторое количество первоначально запасенной в системе энергии, преобразуя эту энергию в механическую, производят некоторую работу (например, двигаются), затрачивая на это энергию и тем самым возвращая такое же количество энергии в окружающую среду. Однако в соответствии совторым началом термодинамикилюбое преобразование энергии обязательно сопровождается рассеянием части ее в форме тепловой энергии, недоступной для дальнейшего использования. В принципе тепло может совершать работу, но здесь нет противоречия, т.к. процесс производящий тепло, требует больше энергии, чем может быть возвращено путем вторичного использования этого тепла (еще одна из многих формулировок второго начала термодинамики). Поэтому в системе обязательно происходит потеря полезной энергии, или, говоря другими словами, коэффициент полезного действия любой системы не может быть 100 % (еще одна формулировка второго начала – невозможен вечный двигатель второго рода). Отметим, что процесс фотосинтеза полностью удовлетворяет второму началу: его коэффициент полезного действия не превышает 5 %.

Таким образом, в процессе жизнедеятельности все живые организмы и экосистема в целом обязательно рассеивают часть энергии в форме тепловой энергии, которая не может ими использоваться повторно. Эта тепловая энергия затем рассеивается в космическом пространстве (в противном случае температура в экосистеме постоянно возрастала бы). Следовательно, для нормальной жизнедеятельности любого организма и всей экосистемы Земли необходим постоянный приток энергии и ее последующее удаление из системы.

В соответствии со вторым началом термодинамики изолированная система (т.е. не обменивающаяся с внешней средой ни веществом, ни энергией) самопроизвольно и необратимо стремится к состоянию равновесия, которому отвечает максимальная неупорядоченность. Выражением этого фундаментального принципа служит, например, выравнивание температур двух соприкасающихся различно нагретых тел, выравнивание концентраций растворенного вещества по всему объему растворителя, стремление газа занять весь доступный ему объем и т.д. Количественной мерой внутренней упорядоченности (или неупорядоченности) системы служит энтропия. Системы, обладающие высокой внутренней упорядоченностью и организацией, имеют низкую энтропию, наоборот, равновесные и, следовательно, максимально неупорядоченные системы имеют высокую энтропию. Эта связь выражается формулой Больцмана:

где k = 1,38·10^–23Дж/град – постоянная Больцмана,– статистический вес данного состояния, т.е. число способов, которым оно может быть реализовано. Поясним понятие статистического веса на простом примере. Допустим, что в сосуде, мысленно разделенном на две равные части, находится четыре молекулы. Молекулы могут различным образом распределиться по объему сосуда: "4 – 0", т.е. все собраться в левой части сосуда, "3 – 1", т.е. три молекулы – в левой части, одна молекула – в правой части сосуда, и т.д. Нетрудно показать, что число способов, которыми могут быть реализованы разные распределения, следующее: распределения "4 – 0" и "0 – 4" – только одним способом, распределения "3 – 1" и "1 – 3" – четырьмя способами, распределение "2 – 2" – шестью. Соответственно, статистические веса перечисленных распределений будут равны 1, 4 и 6. Как видно, равномерное распределение "2 – 2" обладает наибольшим статистическим весом и, следовательно, наибольшей энтропией. Однако с достаточно большой вероятностью могут реализовываться и распределения "3 – 1" и "1 – 3" (их вероятность всего в 1,5 раза меньше, чем у равномерного). Ситуация изменится, если число молекул будет не 4, а, например, 1000. В этом случае с некоторой заметной вероятностью могут встретиться неравномерные распределения типа "499 – 501", но вероятность распределения "200 – 800" будет весьма малой. Нельзя принципиально исключить и распределения "1000 – 0" и "0 – 1000", но их вероятность ничтожно мала. Небольшие отклонения от равномерного распределения – флуктуации – происходят всегда. Но, как видно из нашего примера, роль флуктуаций становится заметной только в системах с малым числом частиц.

Таким образом, изолированная физическая система эволюционирует к своему наиболее вероятному неупорядоченному состоянию с максимальной энтропией. Биологическая же эволюция идет в обратном направлении – в сторону возрастания сложности, т.е. упорядоченности: от одноклеточных организмов к многоклеточным (вспомним уровни организации живой материи, раздел 1.2). Можно ли утверждать на основании этого, что второе начало термодинамики не может быть распространено на живые системы?

Живой организм есть открытая система, а закон возрастания энтропии справедлив для изолированных систем. В открытой системе энтропия может не только оставаться постоянной, но даже уменьшаться. Все зависит от притока энтропии извне и ее оттока во внешнюю среду. Конечно, второе начало термодинамики справедливо и для изолированных систем, содержащих живой организм. В этом случае энтропия системы в целом возрастает, хотя энтропия живого организма может уменьшаться. Как писал Э.Шредингер, организм питается отрицательной энтропией.

Изменение энтропии живого организма можно представить как сумму:

где dS_i– производство энтропии в результате процессов, протекающих внутри организма, dS_e– приток или отток энтропии. Величина dS_iвсегда положительна, знак dS_eзависит от конкретных обстоятельств. При dS_e= –dS_iвозможно состояние, когда dS = 0. В этом случае производство энтропии внутри системы компенсируется ее оттоком во внешнюю среду – состояние стационарно, хотя и неравновесно. Именностационарные неравновесные состоянияхарактерны для живых систем. Известный биолог Э.Бауэр писал: "Живые системы никогда не бывают в равновесии и за счет своей свободной энергии постоянно исполняют работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях … Мы обозначим этот принцип как принцип устойчивого неравновесия живых систем".

С термодинамикой непосредственно связана теория информации. Понятие "информация" имеет строгий количественный смысл. За единицу информации – бит – принято количество информации, получаемое при выборе одной из двух равновероятных возможностей. Например, при бросании монеты вероятность выпадения "орла" W = 1/2, число равновероятных возможностей= 2, количество информации I = 1 бит. Если монета бросается 2 раза, то вероятность определенного результата (например, "орел – орел") будет W = 1/2·1/2 = 1/4, число равновероятных возможностей= 4, а количество информации, очевидно, удвоится: I = 2 бит. Следовательно, количества информации складываются, когда вероятности перемножаются. Значит, количество информации I логарифмически зависит от вероятности W или от обратной ей величины:

Вопрос – в выборе постоянной и основания логарифма a. Исходя из данного выше определения единицы информации, для этих постоянных приняты значения:= 1, a = 2, тогда:

Последняя формула подобна вышеприведенной формуле Больцмана для энтропии. Формально можно перейти от I к S:

где I выражено в битах. Эта аналогия не формальна. За получение информации нужно платить повышением энтропии. Из последнего равенства следует, что один бит информации эквивалентен изменению энтропии на k·ln2. Это значит, что для получения одного бита информации нужно затратить энергию, не меньшую, чем k·T·ln2. Допустим, что производится замораживание жидкости в сосуде. Энтропия жидкости при этом убывает, но возрастает информация, т.к. ранее беспорядочно расположенные молекулы занимают вполне определенные места в кристалле. Но нельзя заморозить жидкость без холодильника, который при этом нагревается, т.е. увеличивается его энтропия. Энтропия всей системы "жидкость – холодильник" в соответствии со вторым началом также возрастет.

Можно написать своего рода закон сохранения:

в этом случае S есть мера неупорядоченности, I – мера упорядоченности.

В ходе биологического развития возрастает не только количество информации, но и ее ценность, незаменимость. Об этом, в частности, свидетельствует сходство ранних эмбрионов рыб, амфибий, птиц, млекопитающих и все большее их расхождение и специализация при дальнейшем развитии. Аналогичные процессы происходят и на более высоком уровне организации – дивергенция, или расхождение видов, их экологическая и половая несовместимость означают рост незаменимости, т.е. ценности информации.