Морфофункциональная классификация

1. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани.

2. Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани.

2.1.Сердечная мышечная ткань.

2.2.Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань.

Филогенетическая классификация (по источникам развития)

1. Мезенхимного происхождения - гладкая мышечная ткань внутренних органов.

2. Эктодермального происхождения - миоэпителиальные клетки экзокринных желез (потовые, молочные, слюнные, слезные железы).

3. Нейрального происхождения – гладкие миоциты радужки глаза, расширяющие и суживающие зрачок.

4. Соматического происхождения (из миотомов дорзальной мезодермы - сомитов) -скелетная поперечнополосатая мышечная ткань.

5. Целомического происхождения (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) - сердечная мышечная ткань развивается.

Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения входит в состав многих внутренних органов, например желудка, кишечника, мочевого пузыря, сосудов и др. Функционально структурной единицей является гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной формы длиной 20 – 500 мкм, толщиной 5 – 8 мкм. Ядро палочковидной формы находится в центре, при сокращении закручивается. Органеллы общего значения развиты слабо, сосредоточены в эндоплазме около полюсов ядра. Цитолемма образует впячивания. Актиновые и миозиновые миофиламенты образуют миофибриллы. Актиновые филаменты идут продольно или под углом к длинной оси клетки, образуя трехмерную сеть. Миозиновые миофиломенты располагаются только продольно. При сокращении происходит скольжение актиновых и миозиновых нитей относительно друг друга. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, в области которых между соседними миоцитами образуются щелевидные соединения (нексусы). В базальную мембрану вплетены ретикулярные фибриллы. Вокруг миоцитов ретикулярные, эластические и тонкие коллагеновые волокна образуют трехмерную сеть – эндомизий. В органах гладкие миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (перимизий), совокупность пучков образуют мышцы, окруженные толстыми прослойками соединительной ткани (эпимизий), где проходят кровеносные сосуды и нервы. Молодые миоциты обладают способностью синтезировать мукопротеиды, компоненты базальной мембраны, эластических и коллагеновых волокон. Гладкие мышцы в органах образуют слои и оболочки. Регенерация гладкой мышечной ткани проявляется компенсаторной гипертрофией в условиях повышенной функциональной нагрузки.

Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую форму, охватывают отростками концевые отделы и мелкие выводные протоки желез, располагаясь на базальной мембране, способствуя выведению секрета.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов. Эти клетки имеют удлиненную (100 – 150 мкм), близкую к цилиндрической форму. Их концы образуют интердигитации (пальцевидные выросты), соединяются друг с другом в области вставочных дисков в функциональные мышечные волокна, которые снаружи покрыты базальной мембраной. В области вставочных дисков выделяют межклеточные соединения десмосомы, прочно связывающие кардиомиоциты друг с другом и нексусы, в области которых осуществляются ионные и химические взаимодействия клеток, что обеспечивает синхронные сокращения мышечных волокон миокарда. Одно или два овальных ядра располагаются в центре кардиомиоцита, у их полюсов сосредоточены органеллы общего значения. Миофибриллы толстые, упорядочены вдоль клетки. Для их закрепления служат особые белковые мембраны – телофрагмы (Z-линии) и мезофрагмы (М-линии). Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомер. Цитолемма на уровне телофрагм образует глубокие каналообразные впячивания – поперечные Т-трубочки, обеспечивающие быстрое проведение потенциала действия к миофибриллам. Канальца агранулярной эндоплазматической сети в виде продольных L-трубочек достигают Т-системы. В L-трубочках накапливаются ионы кальция.

Гистофизиология сокращения. Под влиянием потенциала действия, который стремительно передается по Т-трубочкам, ионы кальция освобождаются из L-трубочек, взаимодействуют с регуляторными белками – тропонином и тропомиозином. Последние инициируют взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов специализированными боковыми цепочками и перемещение их друг относительно друга. Телофрагмы сближаются, саркомер укорачивается. А поскольку телофрагмы прикреплены к цитолемме, укорачивается и кардиомиоцит.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань. Функционально структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно.

Образования скелетного мышечного волокна. Клетки миотомов в местах закладки будущих мышц дифференцируются в миобласты. Часть из них сливаются, образуя симпласты (промиотубы). В них появляются миофибриллы, которые сначала располагаются беспорядочно. Постепенно миофибриллы заполняют всю периферическую зону премиотуб, а ядра выстраиваются по их центральной оси. Это стадия мышечных трубочек (миотубы). Затем ядра миосимпласта смещаются к периферии, а миофибриллы располагаются в центре. Это стадия молодого мышечного волокна. Другая часть миобластов дифференцируются в сателлиты, которые окружают миосимпласт. Зрелое мышечное волокно снаружи окружается базальной мембраной.

Строение скелетного мышечного волокна. Мышечное волокно покрыто базальной мембраной, в которую вплетены ретикулярные и тонкие коллагеновые волокна. Мышечное волокно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов. Миосимпласт покрыт плазмолеммой, под ней располагаются ядра (до нескольких десятков тысяч). Миофибриллы занимают центральное положение, вытянуты продольно. Между ними много крупных митохондрий. На уровне телофрагм глубокие Т-трубочки. Рядом с ними с двух сторон располагаются L-трубочки, образуя триады. Миосателлитоциты – мелкие одноядерные клетки, расположены под базальной мембраной так, что их плазмолеммы соприкасаются с плазмолеммой симпласта. Это камбиальные элементы скелетной мышечной ткани.

Выделяют два типа мышечных волокон в силу специфических функциональных условий их деятельности, обладающих неодинаковой силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью: I тип - красные мышечные волокна; IIтип – белые мышечные волокна.

Признаки	Красные мышечные волокна	Белые мышечные волокна
цвет	красный	белый
диаметр	малый	большой
кровоснабжение	обильное	малое
митохондрии	много	мало
липиды	много	мало
гликоген (основной источник энергии)	мало	много
активность липазы	высокая	низкая
активность фосфорилазы	низкая	высокая
активность оксидазы	высокая	низкая
активность щелочной фосфатазы	очень высокая	умеренная
активность кислой фосфатазы	низкая	высокая
активность сокращения	длительное, медленное	кратковременное, быстрое (быстрое утомление)

Мышечные волокна в органах разделены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые называются эндомизий. Белые и красные мышечные волокна объединяются в пучки, между которыми располагаются более толстые прослойки соединительной ткани – перимизий. Соединительная ткань, окружающая мышцу в целом, называется эпимизий.