Ekologia_UP

53

существования любой экосистемы; но в разных видах систем закономерности проявления гомеостаза неодинаковы.

Гомеостаз в естественном биогеоценозе обусловлен открыто-

стью системы, т. е. непрерывностью получения информации из окружающей среды. Так, например, растения в процессе развития и процесса фотосинтеза непрерывно получают солнечную энергию и массу химических веществ. Ассимиляция сопровождается диссимиляцией, накопление вещества – его постоянным распадом.

Гомеостаз антропогенной, созданной человеком экологической системы поддерживается и управляется самим же человеком. И хотя для антропогенной экосистемы справедливы все основные законы природы, но в отличие от природного биогеоценоза она не может рассматриваться как открытая.

Так, например, в аэротенке – в сооружении для очистки сточных вод – идет процесс сорбции поверхностно-активным илом содержащихся в сточных водах веществ. Частично эти вещества усваиваются организмами активного ила, частично сорбируются, и активный ил оседает. При непрерывном поступлении сточных вод концентрация активного ила в аэротенке снижается. В конечном итоге равновесное состояние нарушается, качество очистки снижается. Возникают нежелательные процессы «вспухания» ила, связанные с массовым размножения грибов в нитчатых водорослей. В результате система перестаёт работать. Для того чтобы система аэротенка сохраняла режим своей работы, человек вынужден проводить аэрацию и периодически обновлять ил.

Динамика экосистем. Любой биогеоценоз динамичен, в нём постоянно происходят изменения в состоянии жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относятся к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявлений эндогенных (внутренних) ритмов организма.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другими, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительно действующие в одном направлении. Например, осушение болотных почв в результате мелиорации, усиленный выпас скота, загрязнение водоёмов и т. п.

54

Закономерный и направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Сукцессия (от лат. succesio – преемственность) – последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Воснове сукцессии лежит понятие биологического круговорота

вданном биоценозе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из неё часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение

внеблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. Происходит смена господствующих видов более устойчивым и соответствующим конкретным абиотическим условиям среды.

Различают сукцессии зоогенные, вызванные сильным воздействием животных, фитогенные (под сильным воздействием растений), антропогенные (под воздействием хозяйственной деятельности человека), катастрофические (следствие пожара, сильного ветра, загрязнения воды, атмосферы и т. п.).

Человек воздействует на экосистемы, находящиеся на определенных этапах сукцессии, и от этого зависит дальнейшее развитие экосистемы.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с колонизации последних. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.

Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т. п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно.

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих

55

компонентов. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном – тропические леса.

При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на освободившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, т. е. фактически начинается новая сукцессия. При этом важно подчеркнуть, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно. В то же время вмешательство человека, в частности военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.

Эволюционная сукцессия. В результате естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Однако ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним. Как следствие, при резком изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание.

В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных.

56

2.5.4 Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет собственное материальноэнергетическое хозяйство и определенную функциональную струк-

туру.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания – автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы («самопитающиеся») – организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ – двуокиси углерода и воды – посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы – все хлорофиллоносные зеленые растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т. е. являются производителями продукции – продуцентами экосистем.

Гетеротрофы («питающиеся другими») – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, так же, как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений совмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. В отличие от авто- трофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.

Консументы – потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

1)растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

2)плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, – различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только

57

на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

3)паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

4)симбиотрофы – бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют и жизненно важные для него трофические функции; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и расти- тельную, и животную пищу.

Детритофаги, или сапрофаги, – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные – все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложении водоемов.

Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Между всеми названными группами организмов в любой экосистеме устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения, образуя пищевую цепь. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру, целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов-фильтраторов. Известно, например, какую большую роль

вочищении воды озера Байкал играет небольшой рачок эпишура. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим

уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии.

Первый трофический уровень всегда составляют продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, – к третьему; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвертому, и т. д. Вследствие этого различают консументов первого, второго,

58

третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Однако такие цепи в чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях.

Очевидно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в цепи питания на разных трофических уровнях. В рацион, например, человека входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных. Поэтому он выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго или третьего порядков.

Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью.

Линейную цепь с четко разделенными уровнями можно создать в лабораторных условиях. Однако в природе реально существуют трофические сети, в которых многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням.

Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на сообществе. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие «пользователи», питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.

2.6 Материальный и энергетический баланс биосферы

2.6.1 Потоки вещества и энергии в экосистеме

Поток вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).

Поток энергии – переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).

Живые организмы в биоценозах тесно связаны не только друг с другом, но и с неживой природой через вещество и энергию. Протекающие через живые организмы потоки вещества и энергии в процессе обмена веществ весьма велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн пищи и воды, тысячи кубометров воздуха.

59

Чрезвычайно высокая интенсивность потоков вещества из неорганической природы в живые тела давно привела бы к полному исчерпанию запасов необходимых для жизни соединений, т. е. биогенных элементов. Но этого не происходит, и жизнь не прекращается, так как указанные элементы постоянно возвращаются в окружающую среду. И происходит это благодаря биоценозам, в которых в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями сложные органические вещества превращаются, в конце концов, в такие простые соединения, как диоксид углерода, вода, ряд элементов, которые могут быть снова использованы растениями в процессе фотосинтеза. Так воз-

никает биологический круговорот вещества (см. разд. 2.6.2). Следова-

тельно, биоценоз, будучи и сам по себе сложной системой живых организмов, является частью еще более сложной системы. В последнюю помимо живых организмов входит и их неживое окружение, которое содержит различные вещества и энергию, необходимые для развития и обеспечения жизнедеятельности.

Исследованиями ученых установлено, что в наземных экосистемах только незначительная часть биомассы, потребленной животными, используется для создания собственной массы. Эта величина для большинства животных не превышает 10%. Таким образом, если заяц съел 10 кг растительной массы, то за счет этого его собственная масса увеличится только на 1 кг, а, поедая 1 кг зайчатины, лисица увеличивает свою массу только на 100 г, т. е. на 0,01 от биомассы растений, съеденных зайцем. Если изобразить биомассы растений, зайца и лисицы графически, то мы получим так назы-

ваемую пирамиду биомасс (рис.3).

Рис. 3. Пирамиды биомассы некоторых сообществ (по Ф. Дре, 1976 г.): П – продуценты, РК – растительноядные консументы, ПК – плотоядные консументы; Ф – фитопланктон, З – зоопланктон (крайняя справа пирамида

биомассы имеет перевернутый вид)

Всем экосистемам отвечают определенные соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды

60

продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.

Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.

В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.

Поясним это правило. Хищник обычно крупнее своих жертв и для поддержания собственной биомассы ему нужно несколько или много жертв. Однако бывают случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.

Подчеркнем, что из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания.

Куда деваются остальные 90% съеденной биомассы? Чтобы разобраться в этом, рассмотрим энергетическую сторону процессов, происходящих в пищевых цепях.

Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них: энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно.

Согласно второму закону термодинамики не может быть ни од-

ного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Поэтому не может быть превращений, например, пищи в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100 %-ной эффективностью.

Таким образом, функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.

Сначала необходимо разобраться в сущности процесса фотосинтеза и окисления органических веществ.

Известно, что в процессе фотосинтеза в хлорофилловых зернах клеток листьев происходит образование органических веществ из неорганических соединений – воды и углекислого газа.

Процесс этот эндотермический, т. е. происходит с поглощением большого количества энергии, которая поступает в растения в виде

61

видимых лучей Солнца. Поглощенная энергия аккумулируется в синтезированных соединениях в другой форме – в форме энергии химических связей.

Процесс фотосинтеза выражается в общем виде формулой:

При разложении органических соединений на более простые вещества аккумулированная энергия освобождается и выходит в виде тепла.

Ворганизмах живых существ, как и при горении, сложные органические вещества подвергаются окислению, а выделившаяся при этом энергия тратится на движение, размножение, поддержание нормальной температуры тела и т. д., в результате, она излучается в окружающее пространство в виде тепловых (инфракрасных) лучей. Поскольку инфракрасные лучи не улавливаются растениями, то эта энергия уходит безвозвратно в мировое пространство.

Впищевых цепях энергия переносится вместе с биомассой от одного звена к другому, и в каждом звене большая часть ее теряется

ввиде теплового излучения. При этом в каждом звене в среднем уходит около 90% всей энергии и только 10% задерживается в организме в виде химических связей вновь синтезированных органических веществ. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют «правилом десяти процентов» (принцип Линдемана). Например, количество энергии, которая до-

ходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Тем самым объясняется ограниченное количество (4–6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биоценоза.

Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять также, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается.

Пирамида энергии более точно отображает трофические связи организмов, поскольку она характеризует скорость возобновления биомасс. На каждом уровне пирамида энергии отражает удельное количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени. Пирамиды потоков энергии никогда не бывают «перевернутыми»: следующий трофический уровень может «пропустить через себя» лишь часть энергии, усвоенной предыдущим уровнем.

62

Растительноядные животные поедают не всю биомассу растений. Несъедобная часть отмирает и поступает в почву в виде опада. В почву также поступают трупы животных. В общей сложности вместе с опадом и трупами животных в почву переходит более 90% запасов энергии, аккумулированной в органических веществах.

Опад и трупы животных, а также их экскременты перерабатываются целой «армадой» бактерий, грибов, почвенных беспозвоночных животных. Поскольку, как мы видели, в опад переходит большая часть биомассы, то и роль организмов-редуцентов в жизни биосферы огромна.

Общими усилиями всех этих организмов остатки растений и животных полностью перерабатываются, сложные, богатые энергией органические вещества при этом расщепляются до молекул СО2, Н2О и некоторых других простых веществ, содержащих мало связанной энергии. Они поступают затем в почву, атмосферу, воду и могут быть снова использованы растениями.

Подчеркнем тот факт, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным частям экосистемы и всегда могут вновь участвовать в круговороте, поступившая энергия может быть использована только один раз.

Энергию и круговорот веществ в жизненных процессах биосферы можно сравнить с водяным колесом и потоком воды.

Колесо символизирует запасы вещества в биосфере: оно непрерывно крутится, оставаясь на месте и не изменяясь. То же самое происходит с веществом биосферы: не изменяясь количественно, оно находится в состоянии постоянного круговорота. Но колесо само по себе не будет вращаться, необходим постоянный поток воды. Вода, раз совершив работу, уходит и повторно не возвращается к колесу. Стоит прекратиться потоку воды – колесо остановится. Поток энергии через биосферу играет точно такую же роль. Он «крутит колесо» круговорота веществ и обеспечивает тем самым существование и развитие биосферы.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Нако-