Лекция_5_Озера

12

Лекция 5. Озера. Озера представляют собой различной величины и формы котловины, заполненные водой.

По происхождению различают озера тектонические, образовавшиеся в результате сдвигов и разломов в земной коре (Байкал, Телецкое, Танганьика и др.), реликтовые (например, Каспийское и Аральское моря — остатки Сарматского моря, отделившиеся от Черного моря после поднятия суши), ледниковые, возникшие при отступлении ледников в плейстоценовое время (озера Скандинавии, Карелии и др.), карстовые, или провальные, эоловые, вулканические или иные, смотря по тому, действием каких агентов образована их котловина. Для зоны вечной мерзлоты характерны термокарстовые озера, образующиеся в результате протаивания льда. В долинах рек многочисленны пойменные озера — отшнуровавшиеся участки бывшего русла. У морских побережий встречаются озеровидные водоемы — лагуны и лиманы. Первые из них — отшнуровавшиеся морские заливы, вторые возникают в результате запруживания рек песчаными косами.

По характеру водного питания различают озера бессточные, получающие воду ключей и атмосферных осадков, сточные — с тем же характером питания, что и предыдущие, но имеющие сток, проточные, или речные, с притоком и стоком, и устьевые, имеющие приток, но лишенные стока. Если приток выше стока и разница компенсируется испарением, в озерах, особенно устьевых, может происходить осолонение воды.

Рис. 1. Экологические зоны бентали и пелагиали озер. А- по Зернову (1949), Б –по Rattner (1962).

Котловина озера (рис. 1) обычно образована подводной тер­расой, которая характеризуется постепенным слабым понижением суши, далее следует свал с более крутым углом понижения и пере­ходящий в котел, который занимает большую часть озерного дна. Соответственно перечисленным участкам в озерной бентали принято выделять литораль — прибрежное мелководье, сублитораль, которая простирается до нижней границы распространения донной растительности, и профундаль, охватывающую остальную площадь озерного дна (имеется только в глубоких озерах). Пелагиаль озера делится на прибрежную, лежащую над подводной террасой, и собственно пелагиаль, расположенную над свалом и котлом. Во время стагнации по вертикали водная масса озер разделяется на верхний слой — эпилимнион, в котором температура испытывает резкие сезонные и суточные колебания, нижний, или гиполимнион, где температура на протяжении года меняется слабо, и промежуточный, или металимнион, — слой температурного скачка (перепада температур между различно нагретыми водами эпи- и гиполимниона).

По биологической классификации, пресноводные озера подразделяют на эвтрофные, мезо-, олиго- и дистрофные (trophos — пища).

К эвтрофным (высококормным) относятся неглубокие (до 10—15 м) равнинные озера с обильным поступлением биогенов. Летом в них в массовом количестве развивается фитопланктон (в частности, синезеленые) и, соответственно, обильны бактерио- и зоопланктон, зообентос и рыбы. Грунты илистые, прозрачность воды низкая, ее цвет — от зеленого до буро-зеленого. Литораль хорошо выражена, сильно зарастает макрофитами. Водная масса гиполимниона по сравнению с эпилим- нионом мала, бедна кислородом, а в начале летней и зимней стагнации вовсе лишается его. Водная толща прогревается до дна.

Олиготрофные озера характеризуются слабым поступлением биогенов, поэтому фитопланктона в них мало и соответственно количественно бедны бактерио- и зоопланктон, зообентос и рыбы. Обычно они расположены на кристаллических породах, глубокие (свыше 30 м), гиполимнион по объему превосходит эпилимнион, богат кислородом. Кислород поглощается слабо, и даже к концу летней стагнации насыщенность им воды достигает 60–70%. Прозрачность воды высокая, гуминовых веществ очень мало, литораль развита слабо, донные отложения бедны органикой.

К мезотрофным относятся озера, занимающие промежуточное положение между олиго- и эвтрофными озерами.

Дистрофные (недостаточно кормные) озера представляют собой неглубокие водоемы с сильно гумифицированной водой, часто заболоченные, с торфянистыми отложениями на дне. Последние исключают контакт воды с грунтом, поэтому она слабо минерализована и, в частности, бедна биогенами. Планктон и бентос дистрофных озер очень бедны, часто они безрыбны. Четкое разделение озер на эв-, мезо-, олиго- и дистрофные трудно реализуемо применительно ко всему разнообразию естественных водоемов.

В 1958 г. В. Олле предложил принцип разделения озер по их удельной биоактивности — сумме всей энергии, переходящей из кинетической в потенциальную и наоборот за единицу времени на единицу площади или объема воды- В соответствии с этим выделяют озера с низкой биоактивностью, олигодинамичные, и с высокой — эудинамичные.

Условия жизни. К ведущим факторам абиотической среды в озерах относятся движение воды, температура, свет, растворенные в воде вещества и характер грунтов. Движение воды проявляется в форме течений, волнений, турбулентного перемешивания. Поступательное движение осуществляется в виде циклонических и антициклонических вихрей (под влиянием сил Кориолиса), уклонных, градиентных и ветровых течений. Циклоны возникают в области низких давлений атмосферы и в северном полушарии сопровождаются циркуляцией воды против часовой стрелки (в южном — наоборот). Антициклоны формируются в области высоких давлений и обусловливают обратные круговороты.

В центре циклонических вихрей происходит подъем глубинных вод, в антициклонических—погружение поверхностных. Уклонные течения возникают, если имеется общий наклон поверхности озер как части речной системы и при денивеляции (искривлении уровня), вызываемой колебаниями атмосферного давления.

Градиентные течения обусловливаются различной плотностью водных масс. Наибольшее значение имеют течения, вызываемые ветровой денивеляцией. У наветренного берега уровень воды вследствие нагона повышается, и она, опускаясь вглубь, образует глубинное течение в сторону подветренного берега. Здесь в местах сгона она поднимается вверх, откуда под действием ветра переме­щается к наветренному берегу. Возникает циркуляция, способная охватывать всю водную массу озера.

Колебательные движения проявляются в форме волн и сейш — стоячих периодических колебаний всей водной массы озер. Се́йши (фр. Seiche) — стоячие волны, возникающие в замкнутых или частично замкнутых водоемах. Сейши являются результатом резонансных явлений в водоеме при интерференции волн, отраженных от границ водоема. Причиной возникновения сейшей является воздействие внешних сил — изменение атмосферного давления, ветер, сейсмические явления. Сейши характеризуются большим периодом (от нескольких минут до десятков часов) и большой амплитудой (от единиц миллиметров до нескольких метров).

Температурный режим озер зависит от их географического по­ложения и особенностей вертикальной циркуляции вод. Большую роль в перемешивании воды играет ветровая деятельность, зависящая от рельефа местности.

Рис. 2. Схема сезонных изменений температуры и температурной стратификации воды в неглубоких озерах умеренных зон (по Липину,1950, с изменениями):

ч. ц.—частичная, п. ц. — полная циркуляция воды

В большинстве озер умеренных широт летом и зимой наблюда­ется резко выраженная температурная дихотомия и соответственно плотностная стратификация воды (рис. 2). В результате этого вертикальная циркуляция воды нарушается и в водоеме наступает период застоя, или стагнации. Весной холодная поверхностная вода нагревается до 4°С и, становясь наиболее плотной, начинает погружаться вглубь, а на ее место снизу поднимается менее плотная вода. В результате возникшей циркуляции в водоеме наступает гомотермия, когда температура во всей массе воды становится одинаковой, равной 4°С. С дальнейшим повышением температуры поверхностные воды, становясь менее плотными, не погружаются вглубь и постепенно прогреваются все больше, так что температурная дихотомия усиливается. Наступает летняя стагнация. Осенью поверхностные воды, охлаждаясь и становясь более плотными, начинают опускаться вглубь, и процесс перемешивания идет до тех пор, пока не наступит новая, осенняя гомотермия. Когда поверхностные воды начнут охлаждаться ниже 4°С, они как менее плотные больше не опускаются вглубь, осенняя циркуляция заканчивается, и в водоеме снова устанавливается температурная дихотомия. Наступает зимняя стагнация.

По особенностям температурного и циркуляционного режима выделил три типа озер: умеренные (полная циркуляция весной и осенью), тропические (циркуляция зимой, у поверхности всегда 0>4⁰С) и полярные (циркуляция летом, всегда <4°С).

Свет проникает на значительную глубину только в олиготроф- ных озерах, прозрачность воды которых может достигать 40 м. Обычно прозрачность воды в озерах редко превышает 2—3 м и свет поглощается в самом поверхностном слое. Особенно малопрозрачны дистрофные озера с темной, сильно гумифицированной водой. С чистотой воды связан ее цвет, зависящий от спектрального состава лучистого потока, идущего из водоема. Поскольку молекулы воды в наибольшей степени рассеивают синие и голубые лучи, они преобладают в выходящем из водоема световом потоке, поэтому чистые озера кажутся ярко-синими. Взвешенные частицы рассеивают длинноволновые лучи, и вода мутных озер в добавление к синему цвету приобретает в разной степени выраженные желтоватые или коричневатые тона.

Подавляющее большинство озер относится к пресным (S< <0,05%), меньшая часть — к солоноватым (S=0,5—16%о), соленым (S=16—47%₀) или пересоленным (S>47%₀). В зависимости от состава солей различают хлоридные, содовые и серные озера. Осолонение озер может ослабевать или усиливаться в связи с колебаниями климата и условий водообмена. Из ионов, присутствующих в воде пресных озер, наибольшее значение имеют те, которые образуются при растворении карбонатов (около 60%), сульфатов, хлоридов, нитратов, соединений кремния, железа, марганца, фосфора. В соленых – хлориды и сульфиды.

Иногда встречаются озера, соленость которых резко меняется в горизонтальном (оз. Балхаш) или вертикальном (оз. Могильное) направлениях.

Соли азота и фосфора в воде эвтрофных озер содержатся при­мерно в той же концентрации, что и в речной; значительно меньше их в олиготрофных и дистрофных озерах. Окисляемость воды в олиготрофных озерах колеблется в пределах 1-2 мг 0₂/л, в дистрофных она может подниматься до 60 мг 0₂/л и более. Концентрация водородных ионов в слабоминерализованных пресных озерах обычно близка к нейтральной, в более минерализованных pH поднимается до 8—9 (оз. Севан, Чаны). В дистрофных озерах вода, как правило, имеет кислую реакцию (pH 5,6-6). С понижением pH население озер обедняется и алкалифильные виды сменяются ацидофильными.

Газовый режим вполне благоприятен для гидробионтов в олиготрофных озерах, где количество кислорода обычно во всей толще воды близко к нормальному и нет сероводорода. В эвтрофных озерах кислородный режим оптимален весной и осенью, когда имеет место гомооксигения. Зимой и летом во время стагнации воды содержание кислорода в гиполимнионе может резко снижаться, а вблизи дна падать почти до 0. Распределение СО₂ имеет противоположный характер: у поверхности его мало, в глубине может во много раз превышать нормальное. В придонном слое часто встречается сероводород. В мезотрофных озерах газовый режим близок к тому, который наблюдается в олиготрофных озерах, но кислорода в толще воды меньше.

Озерные грунты делятся на автохтонные и аллохтонные. Автохтонные образуются в самом Озере в результате отложения на дне продуктов разрушения берегов и остатков отмирающих организмов. Аллохтонные приносятся реками (ил, песок, гравий, галька, валуны), ветром (песок, пыль) и другими агентами. Аллохтонные грунты характерны для прибрежной зоны озер, автохтонные – для сублиторали и особенно профундали. Количество органического вещества в грунтах озер обычно выше, чем в речных осадках. Так, илы оз. Телецкого содержат 20,4-29,2% органического вещества, оз. Селигер — 34, оз. Ильмень — 7,1-9,5%. В небольших эвтрофных озерах количество органического вещест­ва в грунте может достигать 93,4% (например, оз. Пиявочное в Калининской обл.). Озерные грунты с высоким содержанием органического вещества при отсутствии кислорода иногда преобразуются в мягкую коллоидную массу, богатую жирными, воскообразными и азотистыми веществами, — сапропель.

Население. Организмы, обитающие в озерах, называются лимнобионтами. По видовому составу и обилию население озер сильно варьирует в зависимости от их географического положения, происхождения, особенностей строения котловины и гидрологического режима. В частности, с изменением солености воды связан тот факт, что в СССР с продвижением с севера на юг до зоны степей и черноземной полосы население озер количественно обогащается, а в более низких широтах становится беднее. Наиболее благоприятные условия для существования озерного населения создаются при содержании солей от 0,1 до 1 г/л. Жизнь северных водоемов угнетается из-за недостаточной, а южных — из-за избыточной солености воды.

Рис . 3. Представители озерно-прудового планктона (по Одуму, 1975).

А — фитопланктон;

Б — зоопланктон:

1 — Spirogyra, 2— Zygnema, 3— Scenedesmus, 4— Coelastrum,

5 — Richtrielia, 6—Closterium, 7 — Navicula, 8 — Fragilaria,

9 — Asterionella, 10— Nitzschia, 11—Anabaena, 12 — Microcystis,

13 — Glocothrichia, 14 — Asplartchna, 15 — Notolca, 16 — Macrocyclops, 17 — Diaphanosoma, 18 — Daphnia, 19 — Bosmina, 20 — Acantholeberis

Планктон в отличие от речного состоит почти исключительно из автохтонных элементов. Численность бактерий в 1 мл воды обычно достигает 1-3 млн. экз., актиномицетов — нескольких десятков клеток. Из грибов наиболее многочисленны дрожжевые, по видовому разнообразию преобладают фикомицеты.

В автотрофном планктоне наиболее обычны диатомовые, зеленые и синезеленые (рис. 3), причем в холодных озерах преобладают диатомовые, а в хорошо прогреваемых — зеленые и синезеленые (реже диатомовые и перидиниевые).

Зимой наблюдается минимум фитопланктона, стратификация в его распределении не прослеживается. Весной начинается массовое размножение диатомовых, затем на смену им приходят зеленые. В начале лета в массе появляются синезеленые, отмирающие осенью, и в это время обычно наблюдается вторая вспышка в размножении диатомовых, которые зимуют в вегетативной стадии на дне и весной всплывают, обусловливая цветение водоема. На первом месте по времени появления и массовости стоят сохраняющиеся лучше других Melosira, Fragilaria и Synedra, на последнем — зимующие хуже других Asterionella. Зеленые и синезеленые зимуют в виде цист и спор, для превращения которых в вегетативные формы требуется некоторое время. Поэтому они развиваются в планктоне позже диатомовых.

Важный момент, определяющий периодичность массового по­явления водорослей, — присутствие в воде различных биогенов.

Например, диатомовые весьма требовательны к железу, недоста­ток которого часто ограничивает их численность. Весной железа в воде озер относительно много, летом оно исчезает, а к осени снова появляется, в соответствии с чем изменяется численность диатомовых. Массовое развитие зеленых водорослей наблюдается летом, когда железа становится мало, а солей азота в результате распада отмирающих организмов много. Еще позже появляются синезеленые, менее требовательные к солям азота, чем зеленые. Это обусловлено, с одной стороны, зимовкой в стадии спор, а с другой — большой чувствительностью к токсичному для них марганцу, который концентрируется в грунте и во время весенней циркуляции в заметных количествах переходит в толщу воды. Размножение синезеленых возможно только после установления прочной летней стагнации, когда вынос марганца в воду со дна водоемов прекращается.

Биомасса водорослей в озерах мира колеблется в пределах от 0,0003 до 300 г/м³ и скорее зависит от биолимнологического типа водоемов, чем. от их широтного положения. Зоопланктон озер в основном состоит из бесцветных жгутиковых, инфузорий, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков. В холодных озерах преобладают коловратки и веслоногие рачки, в то время как ветвистоусые немногочисленны либо вовсе отсутствуют, как это, например, наблюдается в оз. Иссык-Куль. Из отдельных форм зоопланктона в озерах СССР наиболее характерны инфузории Tintinnus, Tintinnopsis, коловратки Asplanchna, Polyarthra и Brachionus, ветвистоусые рачки Daphnia, Bosmina, Chydorus и Diaphanosoma, веслоногие Diaptomus, Heterocope, Cyclops и Mesocyclops.

Наибольшего богатства зоопланктон достигает в середине лета, когда в массе развиваются водоросли, а затем, начиная с середины лета, его биомасса и численность обычно снижаются. Коловратки, как правило, появляются в значительных количествах раньше, чем ракообразные, и раньше перестают играть ведущую роль в зоопланктоне. Наибольшая численность и биомасса планктонтов наблюдается в поверхностных слоях, причем в разные сезоны года характер вертикального распределения несколько меняется. В наибольшей степени вертикальная стратификация зоопланктона выражена в теплое время года, в наименьшей — зимой.

Нейстон и плейстон в озерах представлены богаче, чем в других континентальных водоемах. На поверхностной пленке бегают клопы-водомерки Gerris, Hydrometra, Velia, жучки-вертячки Gyrinus, мухи Ephydra. По нижней поверхности пленки натяжения бегают жуки Hydrophilidae и клопы Notonecta, скользят моллюски Limnaea, Cyclas и рачки Scapholeberis, подвешиваются личинки комаров Culex и Anopheles, а также личинки многих других насекомых и рыб. На поверхности воды плавают погруженные в нее нижней частью листовой пластинки и корнями ряска, многокоренник, валлиснерия.

Бентос озер наибольшего видового разнообразия и количест­венного богатства достигает в литорали, меньше его в сублиторали и особенно в профундали (рис. 21). Это объясняется тем, что донные зеленые растения произрастают в озерах только на мелководье, и потому глубинные зоны беднее пищей, необходимой гетеротрофным бентонтам.

В озерах средней полосы фитобентос обычно развивается в литорали и исчезает на глубине 4 –5 м. В озерах с прозрачной водой, таких, как Севан, Байкал, Телецкое, донные растения встречаются на глубинах до 25–30 м, а в отдельных случаях — глубже 45–50 м.

Рис. 4. Представители озерно-пру­дового бентоса (по Одуму, 1975). А – фитобентос; Б – зообентос; В – характерные формы бентоса профундали: 1 – Typha, 2 – Scirpus, 3 – Sagittaria, 4 – Nimphaea, 5,6 – Potamogeton, 7 – Chara, 8 – Limriaea, Physa, 9 – Hydracarina, 10 – Gammarus, 11 – Asellus, 12 – Culex pipiens, 13 – Clоeon, 14 — Caenis, 15 — Dytiscus (a – имаго, б – личинка), 16 – Ranatra, 17 – Notonecta, 18 – Lestes, 19 – Aeschna, 20 – Chironomus, 21 – Chaoborus, 22 – Tubifex

Скалистая и каменистая литораль озер, равно как и открытые песчаные берега, обычно лишены зарослей макрофитов, которые появляются на более мягких грунтах, не подверженных действию сильного прибоя. У самого берега до 1–2 м глубины произрастают надводные растения — тростник, камыш, стрелолист, частуха, ежеголовник, рогоз и некоторые другие. Далее следует пояс растений с плавающими листьями, представленный кувшинками, кубышками, рдестами, гречихой земноводной и другими; растут они на глубинах до 2–2,5 м. Еще глубже продвигаются растения погруженные, среди которых наиболее характерны для наших озер многие рдесты, перистолистник и водяной лютик, находящиеся под водой целиком и лишь во время цветения выставляющие над нею свои соцветия. Наконец, на глубинах до 40–50 м встречаются водоросли и мхи, в частности Cladophora, Enteromorpha, Spirogyra, Chara, Fontinalis и др.

Бактериобентос наиболее обилен на заиленных грунтах, в 1 г которых может быть несколько миллиардов бактерий, меньше их на песчанистых и каменистых грунтах. Из грибов в бентосе наиболее часты Nematosporangium, Apodia, Fusarium; особенно много их в загрязненных участках озер. Численность актиномицетов, в частности Micromonospira, Streptomyces и Nocardia, достигает на илах 0,1—0,2 млн/мл грунта и коррелирует со степенью трофности озер (Johnston, Cross, 1976).

Зообентос озер, подобно фитобентосу, наиболее богат в литорали и наименее – в профундали (4). В озерах СССР на камнях прибойного прибрежья, покрытых водорослями, встречаются многие виды личинок насекомых, в частности хирономид Cricotopus, Psecirocladius и Trichocladius, ручейников Apatelia, Apatania и Leptocerus, поденок Heptagenia и веснянок Perlodes, а также моллюски Radix ovata, многие веслоногие рачки, водяные клещи, губки Spongilla, гидры Pelmatohydra, пиявки Glossosiphoniа и Piscicola. Прибойная песчаная литораль заселена менее обильно и более однообразно, поскольку условия жизни здесь малоблагоприятны из-за отсутствия растений и подвижности грунта. Для этого биотопа наиболее характерны олигохеты Propappus volki, личинки комаров Bezzia и Culicoides, круглые черви. В местах с более слабым прибоем к перечисленным животным добавляются личинки комара Stictochironomus, стрекозы Onychogomphus, ручейников Molanna и Anabolina, а также моллюски Anodonta.

Там, где прибоя нет или почти нет, грунт стабилизируется, про­исходит его заиление, и зообентос становится гораздо обильнее. В большом количестве здесь встречаются олигохеты Tubifex и Peloscolex, личинки комаров Chironomus, Glyptotendipes и Сrурtochironomus, поденок Ephemera, моллюски Pisidium. В сублиторали и профундали озер все большее место в донных осадках занимают илы, и соответственно возрастающему однообразию грунтов качественно обедняется донная фауна. Наиболее обычны здесь личинки комаров Chironomus, олигохеты Tubifex, Limnodrilus, Ilyodrillus, Peloscolex и Lumbriculus, моллюски Pisidium. Обильны в грунте инфузории и другие представители микрозообентоса (веслоногие и ракушковые рачки, нематоды и др.). Биомасса и численность бентоса в сублиторали и профундали сравнительно невелики.

Перифитон озер в значительных количествах встречается на макрофитах, особенно в местах со слабым движением воды. На стеблях и листьях высших растений образуется налет водорослей, поселяется большое количество животных, особенно личинок комаров Cricotopus и других хирономид.

Нектон представлен почти исключительно рыбами; в больших озерах, таких, как Байкал, Каспий, Ладожское, обитает несколько ви­дов тюленей. Ихтиофауна озер в основном представлена жилыми, озерно-речными и проходными рыбами. Северные и высокогорные озера нашей страны богаты лососевыми рыбами, в южных районах наиболее обычны карповые. По видовому составу наиболее разнообразно рыбное население олиготрофных озер, хотя в количественном отношении оно беднее, чем в озерах эвтрофных. В прибрежье озер ихтиофауна богаче и численность рыб выше, чем в открытой части водоемов, где хуже условия питания, а также меньше мест, пригодных для укрытия от хищников.