Учебник Михайлова КСЕ

8.9. Теории эволюции органического мира 241

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы — амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.

Примерно 67 млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания. Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.

242 Глава 8. Живая материя

Произошло разделение хищнокопытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили на- чало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.

Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно. Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.

Свой следующий шаг эволюция жизни сделала в образе появления человека разумного (Homo sapiens). Именно человек разумный обла-

дает способностью целенаправленно изменять окружающий его мир, создавать искусственные условия своего обитания и преобразовывать облик нашей планеты.

Эволюционная теория Ч. Дарвина

Под эволюцией (от лат. evolutio — развитие, развертывание) следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч. Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К. Линней, французский биолог Ж. Ламарк, современник Ч. Дарвина английский натуралист А. Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч. Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч. Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч. Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиаль-

8.9. Теории эволюции органического мира 243

ных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого — это:

1.Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости — определенная и неопределенная.

1)Определенная изменчивость (адаптивная модификация) — это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т. д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2)Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

2.Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.

3.Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.

4.Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облег- чающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в ре-

244 Глава 8. Живая материя

зультате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора.

5.Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого — диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч. Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органиче- ской эволюции. Уже в XX в. стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч. Дарвина. Такое объединение породило во второй половине XX в. новую биологическую парадигму — синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч. Дарвина, ее называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия

8.9. Теории эволюции органического мира 245

между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переход биологии на современный неклассический уровень ее развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом, естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Р. Фишером, С. Райтом, английским биологом и генетиком Д. Холдейном и современным русским генетиком Н. Дубининым (1906–1998).

Основной предпосылкой для синтеза генетики с теорией эволюции стали биометрические и физико-математические подходы к анализу эволюции, хромосомная теория наследственности, эмпирические исследования изменчивости природных популяций и др.

Опорная точка СТЭ — представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид (по Дарвину) и не особь (по Ламарку), а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, ее генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК (или хромосомы), определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981) сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

популяция — элементарная структурная единица;

мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала;

246 Глава 8. Живая материя

популяционные волны — колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности ее особей;

изоляция закрепляет различия в наборе генотипов и вызывает деление исходной популяции на несколько самостоятельных;

естественный отбор — избирательное выживание с возможностью оставления потомства отдельными особями, достигшими репродуктивного возраста.

Главный определяющий фактор синтетической теории эволюции — естественный отбор, направляющий эволюционный процесс. Чисто биологическое значение особи как организма, давшего потомство, оценивается ее вкладом в генофонд популяции. Объектами отбора в популяции являются фенотипы отдельных особей. Фенотип отдельного организма определяется и формируется на основе реализующейся информации генотипа в изменяющихся условиях среды. Вследствие этого из поколения в поколение отбор по фенотипам приводит к отбору генотипов.

Эволюция является единым процессом. В СТЭ различают два уровня эволюции: микроэволюцию, проходящую на популяционно-ви-

довом уровне за относительно короткое время на ограниченных территориях, и макроэволюцию, проходящую на подвидовом уровне, где

проявляются общие закономерности и направления в историческом развитии живого.

Микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и к образованию новых видов. Она происходит на основе мутационной изменчивости под строгим контролем естественного отбора. Единственным источником появления качественно новых признаков являются мутации. Отбор — это творческий избирательный фактор, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние изменения численности популяций (волны жизни), обмен генетической информации между ними, а также изоляция. Микроэволюция приводит либо к изменению всего генофонда вида как целого (филогенети- ческая эволюция), либо к обособлению их от родительского исходного вида в качестве уже новых форм (видообразование).

Макроэволюция — это эволюционные преобразования, приводящие к изменению более высокого уровня таксонов, чем вид (семейства, отряды, классы). Она не имеет характерных ей механизмов и осу-

8.9. Теории эволюции органического мира 247

ществляется посредством процессов микроэволюции. Постепенно накапливаясь, микроэволюционные процессы получают свое внешнее выражение в явлениях макроэволюции. Макроэволюция есть обобщенная картина эволюционных изменений, наблюдаемая в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции проявляются общие тенденции, закономерности и направления эволюции живой природы, не поддающиеся наблюдению на микроэволюционном уровне.

Современные представления СТЭ указывают на то, что эволюционные изменения носят случайный и ненаправленный характер, поскольку случайные мутации являются для них исходным материалом. Эволюция идет постепенно и дивергентно через отбор небольших слу- чайных мутаций. При этом новые жизненные формы образуются че- рез крупные наследственные изменения, право на жизнь которых определяется естественным отбором. Медленный и постепенно идущий эволюционный процесс может иметь и скачкообразный характер, связанный с изменениями условий окружающей среды в результате бифуркационных процессов развития нашей планеты.

Синтетическая теория эволюции не является каким-то каноном, застывшей системой теоретических положений. В ее возможном диапазоне формируются новые направления исследований, появляются и будут появляться фундаментальные открытия, способствующие дальнейшему познанию эволюционных процессов живого.

По современным представлениям, важной практической задачей СТЭ является выработка оптимальных способов управления эволюционным процессом в условиях постоянно нарастающего антропогенного давления на окружающую природную среду. Эта теория используется при решении проблем взаимоотношения человека и природы, природы и человеческого общества.

Однако у синтетической теории эволюции есть некоторые спорные моменты и трудности, которые дают почву для возникновения недарвинистских концепций эволюции. К ним относятся, например, теория номогенеза, концепция пунктуализма и некоторые другие.

Теория номогенеза предложена в 1922 г. русским биологом Л. Бергом. Она основана на представлениях о том, что эволюция — это уже запрограммированный процесс реализации внутренних неотъемлемых от живого определенных закономерностей. Живому организму присуща некая внутренняя сила природы, которая всегда действует независимо от внешних условий целенаправленно в сторону усложнения живых структур. В подтверждение этому Л. Берг указывал на некото-

248 Глава 8. Живая материя

рые данные по конвергентной и параллельной эволюции некоторых групп растений и животных.

Одной из недавно возникших недарвинистских концепций является пунктуализм. Сторонники этого направления считают, что процесс эволюции идет скачкообразно — путем редких и быстрых скачков, на которые приходится всего 1% эволюционного времени. Остальные 99% времени своего существования вид пребывает в состоянии стабильности. В крайних случаях скачок к новому виду может совершиться в небольших популяциях, состоящих всего их десяти особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта концепция опирается на генетическую базу, заложенную молекулярной генетикой и современной биохимией. Пунктуализм отвергает генетико-популяционную модель видообразования, идею Ч. Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах. Пунктуализм сосредоточил свое внимание на молекулярной генетике особи как носителя свойств вида. Идея разобщенности макро- и микроэволюции и независимости управляемых ими факторов придает этой концепции определенную ценность.

Вполне вероятно, что в будущем может возникнуть единая теория жизни, объединяющая синтетическую теорию эволюции с недарвинистскими концепциями развития живой природы.

Эволюционная картина мира. Глобальный эволюционизм

Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки. В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал.

И только к концу XX столетия естествознание приобрело теорети- ческую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику. (Как уже указывалось выше, синергетика — это наука об организации материи.) Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной (космогенез), возникновение Солнечной системы и планеты Зем-

8.9. Теории эволюции органического мира 249

ля (геогенез), возникновение жизни (биогенез), человека и человече- ского общества (антропосоциогенез). Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.

Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю. Следовательно, важнейшей закономерностью глобального эволюционизма является направленность развития мирового целого (универсума) на повышение своей структурной организации.

В концепции универсального эволюционизма важную роль играет идея естественного отбора. Здесь новое всегда возникает как результат отбора наиболее эффективных формообразований. Неэффективные новообразования отбраковываются историческим процессом. Качественно новый уровень организации материи «утверждается» историей лишь тогда, когда он оказывается способным вобрать в себя предшествующий опыт исторического развития материи. Эта закономерность особенно ярко проявляется для биологической формы движения, но она свойственна вообще всей эволюции материи.

Принцип глобального эволюционизма основан на понимании внутренней логики развития космического порядка вещей, логики развития Вселенной как единого целого. Для такого понимания важную роль играет антропный принцип. Сущность его в том, что рассмотрение и познание законов Вселенной и ее строения ведется человеком разумным. Природа такова, какова она есть, только потому, что в ней есть человек. Иначе говоря, законы построения Вселенной должны быть таковы, чтобы она непременно когда-нибудь породила наблюдателя; если бы они были иными, Вселенную просто некому было бы познавать. Антропный принцип указывает на внутреннее единство закономерностей исторической эволюции Вселенной и предпосылок возникновения и эволюции живой материи вплоть до антропосоциогенеза.

Парадигма универсального эволюционизма является дальнейшим развитием и продолжением различных мировоззренческих картин ми-