Учебник Михайлова КСЕ

8.8. Физико-химические предпосылки для зарождения жизни на Земле 231

меров). Белки играют первостепенную роль в процессах жизнедеятельности всех живых организмов. Им свойственны разнообразные функции: структурная — построение клеток и тканей; регуляторная — ее выполняют некоторые из гормонов; защитная — выполняют антитела; транспортная — выполняет гемоглобин; энергетическая и т. д. Только в организме человека, например, насчитывается свыше 10 млн различных белков. Без белков невозможен обмен веществ. Биосинтез белков идет при участии нуклеиновых кислот. На долю белка приходится примерно 50% сухой массы всех органических соедине-

ний клетки.

Нуклеиновые кислоты, èëè полинуклиотиды. Эти биополимеры построены из большого числа остатков нуклиотидов и являются составной частью всех живых систем. Этим макромолекулам принадлежит ведущая роль в биосинтезе белков и передаче наследственных признаков организма. Эти кислоты сходны по своему составу и строению, но значительно различаются по молекулярному весу, который составляет диапазон от нескольких десятков тысяч до 150 млн. Существует 2 типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. ÄÍÊ — дезоксирибонуклеиновая кислота — содержит генетическую информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях и определяет саму структуру белков. ÐÍÊ — рибонуклеиновая кислота несет ответственность за создание белков. Порядок расположения составляющих молекулы ДНК

èРНК нуклеотидов определяет порядок расположения аминокислот, а также их воспроизведение в первичных структурах белков. Следовательно, через молекулы нуклеиновых кислот передается информация о различных наследственных свойствах структур живых организмов

èидет реализация механизма наследственности.

Коацерваты

Возрастающая концентрация «первичного бульона» органических веществ приводила к их взаимодействию, объединению и обособлению в некие мелкие структуры в водном растворе, которые А. Опарин назвал коацерватными каплями или коацерватами. Следует отметить, что в

настоящее время структуры, подобные коацерватам, получают искусственным путем, смешивая растворы разных белков. Коацерваты, ïî

А. Опарину, — это мельчайшие коллоидные образования типа капель, обладающие осмотическими свойствами. Благодаря взаимодействию электрических зарядов в слабых растворах происходит агрегация молекул. Молекулы воды создают поверхность раздела вокруг образо-

232 Глава 8. Живая материя

вавшегося агрегата. Предположительно, что уже одновременно с образованием полимеров (полимеризации) шло и образование биологиче- ских мембран, ограничивающих вещества коацервата от среды.

Образование мембран считается трудной задачей химической эволюции. Без них не может быть даже самой примитивной клетки. Пред-

полагается, что мембранные структуры, как и ферменты, возникли в ходе образования коацерватов. Биологические мембраны — это белко-

во-липидные агрегаты, характеризующиеся полупроницаемостью. Они ограничивают вещество коацервата от окружающей среды, придавая прочность коацерватной «упаковки».

Коацерваты имеют сложную организацию и обладают рядом свойств примитивных живых систем. Так, они способны к поглощению из окружающей среды различных веществ, которые вступают во взаимодействие с веществами коацервата. Это похоже на первичную форму усвоения веществ (ассимиляцию). Образующиеся в коацервате продукты распада выделяются наружу, проходя через полупроницаемую перегородку. Однако, в принципе, коацерваты нельзя отнести к живым системам, поскольку они не обладают способностью к саморегуляции и самовоспроизведению. Они обладают лишь предпосылками живых систем.

Образование простейших форм живых организмов

Переход коацерватов как преджизненных систем к живому — это главный вопрос в учении о происхождении жизни. Он связан с действием механизма конвариантной редупликации. В ходе предбиологического отбора выживали те системы, которые имели не только способность к обмену веществ, но и особое строение макромолекул. Это обусловило появление главного качества живого — наследственности. При появлении устойчивого механизма воспроизведения генетической информации эра химической эволюции закончилась. Наступило время биологической эволюции, эра естественного отбора.

Ñобразованием коацерватов как предвестников живой клетки

Â.Вернадский связывает появление первичного круговорота веществ в природе, обусловленного взаимным обменом органических веществ в процессе их синтеза или распада. При этом уже имел место процесс естественного отбора: более устойчивые образования сохранялись, а неустойчивые — распадались. В процессе отбора устойчивые коацер-

8.8. Физико-химические предпосылки для зарождения жизни на Земле 233

ваты не теряли свою структуру даже при делении. Это характеризует уже самоорганизацию и самовоспроизводство.

Переход систем к самовоспроизведению, то есть к матричному синтезу белков являлся огромным качественным скачком в эволюции материи. Как произошел этот скачок, пока не ясно. Основная сложность в том, что для саморепродукции нуклеиновых кислот необходимы ферментные белки, а для создания белков — нуклеиновые кислоты. Как разорвать этот круг? Как объяснить, что на стадии предбиологи- ческого отбора произошло объединение способностей к самовоспроизводству полинуклиотидов с каталитической активностью полипептидов в условиях разобщения в пространстве и времени начальных и конечных продуктов реакции.

Наиболее перспективными в этом отношении являются гипотезы, основывающиеся на принципе самоорганизации и представлениях о гиперциклах.

Гиперциклы — это системы, связывающие самовоспроизводящиеся (автокаталитические) единицы друг с другом посредством цикличе- ской связи. В них происходит самоорганизация химических реакций, так что циклическая организация одного уровня является элементом цикла другого, уже более высокого уровня. По мнению немецкого фи- зико-химика М. Эйгана (род. в 1927 г.), гиперциклы определяют репродукцию последующих белков, а также осуществляют роль самовоспроизводящейся системы химических реакций. Гиперцикл, сформировавшийся из нуклеиновых кислот, которые способны с помощью ферментов синтезировать белки, обеспечивает отбор макромолекул с объемом информации, достаточным для возникновения живого организма. Циклические реакции в процессе эволюции повторяются, и каждое повторение ведет к образованию новых, более совершенных систем управления. Такое развитие обеспечивает последующему поколению организмов все большую адаптацию к окружающей среде, увеличивая дальнейшее разнообразие их реакций. При этом происходит усложнение структур, возрастает уровень их организации, что уменьшает энтропию внутренних состояний.

Следовательно, можно предположить, что гиперциклы являются тем мостиком, через который природа организовала переход от молекул неживой природы к биомакромолекулам живой, преодолев барьер между живым и неживым.

Дальнейший предбиологический отбор и развитие коацерватов, вероятно, шли несколькими путями. Один из них — это выработка и накопление специфических белковоподобных полимеров, ускорителей

234 Глава 8. Живая материя

химических реакций. В связи с этим строение нуклеиновых кислот имело «направленность на размножение» систем, когда удвоение нуклеиновых кислот шло при участии ферментов. По-видимому, на этом направлении и произошло образование циклического обмена веществ в живых системах.

Второй путь связан с отбором в системе коацерватов самих нуклеиновых кислот в наиболее удачных сочетаниях последовательности нуклеотидов. На таких направлениях формировались гены. Сформировавшиеся гены делают систему уже самовоспроизводящейся, со сложившейся определенной вполне стабильной последовательностью нуклеотидов в нуклеиновой кислоте. Эти системы уже могут по определению называться живыми. Так, предположительно, сформировалась первичная самовоспроизводящаяся живая система — примитивные первичные организмы.

Конечно, в проблеме возникновения живого еще много неясного. Неразрешенным остаются вопросы, почему белковые полимерные цепи содержат только «левую симметрию», а вот спираль молекулы ДНК закручена вправо; какие причины предбиологической эволюции могли привести к такой закономерности в асимметрии живого.

Асимметричные молекулы, отклоняющие луч света вправо или влево, в химии называются стереоизомерами. Само же свойство зер-

кальной асимметрии носит название хиральности или киральности (от греч. cheir — ðóêà).

Известно, что в неживой природе хиральные (киральные) молекулы равновесно встречаются как в левом, так и в правом варианте. В живой природе — только в левом или только в правом. В этом смысле молекулы неживой природы симметричны и хирально нечисты,

âто время как молекулы живых организмов хирально чисты. Например, молекула воды зеркально симметрична, а вот молекулы глюкозы, фруктозы, аминокислоты зеркально асимметричны. Это явление представляет собой один из признаков отличия живого от неживого. Так, попадая

âорганизм растения, вода и углекислый газ, то есть хирально нечистые молекулы, в результате фотосинтеза «переконструируются» в хирально чистые молекулы органических веществ (белки, сахара и т. д.).

Таким образом, отличие «живых» молекулярных конструкций от «неживых» состоит не только в том, что первые построены из органи- ческих веществ молекул, но еще и в том, что биомолекулы вмонтированы в эту конструкцию оригинальным образом с учетом только либо левой, либо правой формы.

8.8. Физико-химические предпосылки для зарождения жизни на Земле 235

Сейчас с помощью экспериментов доказано, что такое разделение имеет место при нелинейной динамике протекания химических автокаталитических реакций. Это значит, что переход от симметричных молекул неживого к асимметричным биомолекулам живой природы вполне реально мог происходить при определенных условиях на стадии предбиологической эволюции материи. Таким образом, одним из необходимых условий перехода от неживого к живому является спонтанное, возможно скачкообразное, нарушение зеркальной симметрии как результат реакций автокаталитического типа. Образование жизни — это процесс самоорганизации, когда из хаотического состояния левых и правых неорганических и органических молекул соединений (энантиомеров) стали образовываться упорядоченные, хирально чи- стые органические только левые или только правые молекулы.

По-видимому, именно естественный отбор в процессе химической (предбиологической) эволюции привел к хиральной чистоте нуклеиновых кислот и белков, их несовместимости со своими зеркальными отображениями. По подсчетам ученых, для этого потребовалось около 1 млн лет.

Некоторые современные исследователи генетической программы строения белков живого организма с позиций хиральности рассматривают уникальную последовательность звеньев в определенных биополимерных цепях. Такое свойство живой материи они называют гомохиральностью. Согласно этим выводам, основные биологические макромолекулы представляют собой гомохиральные полимеры. Однако механизм образования гомохиральности пока остается загадкой.

Клетка как элементарная единица живого

Все живое состоит из клеток как отдельных единиц и размножается из клеток. Поэтому клетку можно считать мельчайшей единицей всего живого. Клетка характеризуется всеми признаками живого. Каждая отдельная клетка является микроносителем жизни, так как в ней заключена генетическая информация, достаточная для воспроизведения всего организма. Жизнь каждой отдельной клетки организма подчи- нена деятельности организма в целом. Клетке свойственны все признаки живого: раздражимость, обмен веществ, самоорганизация и саморегуляция, передача наследственных признаков. Это сложная самоорганизующаяся биохимическая «лаборатория», состоящая из большого количества четко и согласованно функционирующих органоидов. Отдельные клетки способны самостоятельно существовать только в слу-

236 Глава 8. Живая материя

чае, если они представляют собой одноклеточный организм. Клетки же многоклеточного организма неспособны к самостоятельному существованию в открытой среде. Основной составляющей клетки являются биополимеры, призванные осуществлять важнейшие функции

âобщей системе согласованных автокаталитических циклов, которые составляют основу жизни биологических систем.

Важнейшей функцией клетки является ее размножение путем деления. С ростом клетки постепенно замедляются процессы жизнедеятельности вследствие ухудшения условий питания отдельных ее элементов. Рост клетки сопровождается также построением копий ее составляющих элементов. В связи с этим способности управления внутренними процессами клетки снижаются, растет энтропия, что способствует переходу в неустойчивое состояние. Далее идет деление клетки на две дочерние как выход из неустойчивого, неравновесного состояния. При делении клетки лишняя энтропия сбрасывается наружу, а образовавшиеся две новые клетки обретают устойчивость до момента следующего деления. На протяжении всей жизни в любом организме идет непрерывная замена старых клеток на образующиеся новые. Средний срок жизнедеятельности клеток человека — один-два дня. Каждый день в организме человека погибает около 70 млрд клеток кишечного эпителия и 2 млрд эритроцитов, которые заменяются на новые. Полная замена клеток крови человека происходит в течение че- тырех месяцев. Нейроны — нервные клетки — не восстанавливаются, но в течение всей жизни человека непрерывно перестраиваются.

Количество клеток у различных живых систем различно. Так, у примитивных беспозвоночных оно достигает 102–104, у высокоорганизованных организмов — 1015–1017. Масса клетки составляет 10-8–10-9 г. Средний размер соматической клетки живого организма достигает

âдиаметре 10–20 мкм, а растительной — 30–50 мкм.

8.9. Теории эволюции органического мира

Начальные этапы биологической эволюции

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологиче- ской эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескисло-

8.9. Теории эволюции органического мира 237

родной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органи- ческими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах — болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увели- чить выход полезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена — брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, до- черняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Образование растений и животных

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами (табл. 8.2).

238 Глава 8. Живая материя

Таблица 8.2

Возникновение и распространение организмов в истории Земли (по З. Брему и И. Мейнке, 1999 г.)

8.9. Теории эволюции органического мира 239

240 Глава 8. Живая материя

Таблица 8.2 (продолжение)

Ñначала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть

âних параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.

На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли.