Obshchaja_gistologija

Все эти органы (а не только красный костный мозг, как следует из названия этапа) включаются в кроветворение на медуллярном этапе.

Характеристика медуллярного этапа эмбрионального кроветворения:

1.Кроветворение в них происходит экстраваскулярно.

2.Эритроциты (если они образуются в органе) содержат, в основном, HbF и в меньшей степени HbA (гемоглобин взрослых).

3.Перечисленные органы остаются органами крове-

творения также после рождения, однако, как правило, суживается спектр образуемых в них клеток.

Кроветворная роль тимуса быстро сводится к антигеннезависимой пролиферации Т–лимфоцитов.

Вначале в лимфоузлах и селезёнке образуются все виды форменных элементов крови. Такая способность сохраняется в лимфоузлах до 15–ой недели развития, а в селезёнке – до рождения. Затем эти органы (а также лимфоидная система слизистых оболочек) тоже концентрируются лишь на одной функции (если говорить о кроветворении) – антигензависимом созревании В- и Т-лимфоцитов.

Кроветворение в красном костном мозге начинается с 3 месяца. Стволовые клетки крови заселяют полости в костях. Вначале в красном костном мозге тоже образуются все клетки крови, а затем, его начинают покидать предшественники Т-лим- фоцитов.

У взрослого красный костный мозг сохраняет способность образовывать все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов, а также предшественники Т–лимфоцитов.

Причём, на протяжении всего последующего онтогенеза в нём сохраняются стволовые кроветворные клетки 3–го поколения.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГЕМОПОЭЗ Протекает в центральных и периферических органах кро-

ветворения.

Кцентральным относятся красный костный мозг и тимус,

кпериферическим – лимфатические узлы, селезенка и лимфоидные фолликулы слизистых оболочек.

Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление) который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток.

Образование лимфоцитов (отвечающих за иммунный ответ) стоит несколько особняком от образования других клеток крови (хотя и то, и другое начинается в одном органе – красном костном мозге).

Соответственно, выделяют два вида кроветворения:

1.Миелопоэз – образование всех форменных элементов крови, кроме лимфоцитов, т.е. эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов;

2.Лимфопоэз – образование лимфоцитов (Т- и В-

клеток).

Кроветворная ткань.

Впостнатальном периоде кроветворение осуществляется

вособых гемопоэтических тканях. Эти ткани высоко специализированы в структурном и функциональном отношении и обеспечивают высокую физиологическую регенерацию форменных элементов крови.

Ткань, в которой происходит миелопоэз, называется миелоидной. Это – красный костный мозг. Но в миелоидной ткани, кроме миелопоэза, совершаются и важные события лимфопоэза: созревание В-лимфоцитов и начальные стадии созревания Т- лимфоцитов.

Ткань, в которой происходит дозревание и функционирование лимфоцитов, называется лимфоидной.

Компоненты кроветворной ткани.

И в миелоидной ткани костного мозга, и в лимфоидной ткани соответствующих органов содержатся два основных компонента.

1. Первый – стромальный. Он может быть представлен:

–ретикулярной тканью (красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенка),

Рис.2. Постэмбриональный гемопоэз.

На первом этапе их дифференцировки образуются полустволовые клетки двух видов:

1.Предшественники миелопоэза.

2.Предшественники лимфопоэза.

II. Полустволовые клетки – отличаются коммитированностью – возможности дальнейшего превращения каждой из них уже ограничены. От последующих клеток они отличаются олигопотентностью – ещё сохраняют возможность дифферен-

цироваться не по одному, а по двум или более различным направлениям.

Кроме того, данные клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые и определяют направление дифференцировки.

Родоночальные клетки, относящиеся к этому и следующему классу, называют также колониеобразующими единицами

(КОЕ), поскольку в экспериментах на летально облученных мышах они способны давать колонии кроветворных клеток в их органах.

III. Унипотентные клетки – в отличие от предыдущих клеток, каждая клетка этого класса может развиваться только в одном направлении. Они прошли еще один этап коммитирования и детерминированы в развитии только одного вида форменных элементов (за исключением КОЕ–ГМ).

Поэтому (по числу разных видов форменных элементов крови) имеются 8 видов унипотентных клеток – предшественники эритроцитов (КоЕ–Э), нейтрофильных гранулоцитов (КоЕ– Гн), моноцитов (КоЕ-М), базофилов (КоЕ-Б), эозинофилов (КоеЭо), тромбоцитов (КоЕ-МГЦ), клетки-предшественницы Т-ли- фоцитов, клетки-предшественницы В-лимфоцитов.

В целом, для гемопоэтических клеток первых трех классов характерны общие признаки:

1.Данные клетки находятся в основном в красном костном мозге, но способны попадать в периферический кровоток.

2.Все клетки похожи на малые лимфоциты, морфологически друг от друга не отличаются. Дифференцировка идет на уровне генома.

3.Обладают способностью к самоподдержанию – часть дочерних клеток полностью идентична материнским, часть – дифференцирована.

4.Способны образовывать колонии (КОЕ – колониеоб-

разующие единицы).

IV. Бласты – впервые изменяется морфология клеток (за счёт начала специфических синтезов): от клеток I–III классов (похожих на малые лимфоциты) бласты отличаются:

–большим размером,

–более светлым ядром с различимым ядрышком и светлой цитоплазмой,

–появлением в цитоплазме первых продуктов специфиче-

ских синтезов.

Несмотря на последнее обстоятельство, между собой бластные клетки морфологическически практически неразличимы. В отличие от предыдущих клеток, бласты не способны к самоподдержанию.

V. Созревающие клетки подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, образуя соответствующий вид форменных элементов. Характеризуются множественностью промежуточных форм, то есть имеется целый ряд последовательно переходящих друг в друга клеток. Причём, у них уже имеются чёткие морфологические отличия: между смежными клетками каждого ряда и между клетками различных направлений дифференцировки.

Таким образом, каждая из многочисленных гемопоэтических клеток класса V, в принципе, может быть морфологически идентифицирована.

В ходе дифференцировки большая часть (за исключением моноцитов и лимфоцитов) утрачивает способность к делению.

VI. Зрелые клетки – дифференцировка клеток V класса приводит к образованию дифференцированных клеток, то есть клеток VI класса, или зрелых форменных элементов крови.

Они не способны к делению (за исключением моноцитов и лимфоцитов).

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент,

образуют его гистологический дифферон или гистологический

ряд.

Например, эритроцитарный дифферон составляет: стволовая клетка, полустволовая клетка-предшественница миелопоэза, унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка, эритробласт, созревающие клетки – пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит, эритроцит.

Этапы лимфоцитопоэза.

В отличие от миелопоэза, лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы.

Т- и в В-лимфоцитопоэз разделяют на три этапа:

1.Костномозговой этап – из стволовых клеток образуются клетки–предшественницы соответственно Т- и В-лимфоцитопоэза.

2.Этап антигеннезависимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах. Образуются лимфоциты, способные только распознавать антигены.

3.Этап антигензависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах. Из клеток второго этапа формируются эффек-

торные клетки, способные уничтожить и нейтрализовать антиген.

Типы кроветворения.

В обычных условиях начальные стадии гемопоэза протекают с небольшой интенсивностью, и содержание клеток классов I–III (а также класса IV) в костном мозге очень низко. Преобладают (и значительно) клетки последующих стадий развития – обычно той последней стадии, на которой клетки ещё способны делиться.

Такой тип кроветворения называют гомобластическим в силу преобладания в костном мозгу клеток одной стадии.

В экстремальных ситуациях (например, после острой кровопотери) деления начальных клеток ряда ускоряются, а расход зрелых форм увеличивается. Это приводит к перераспределе-

нию соотношения клеточных форм в костном мозге: доля поздних форм снижается, а доля ранних форм повышается. В таком случае говорят о гетеробластическом типе кроветворения: в заметном количестве присутствуют клетки нескольких стадий.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфофункциональными характеристиками, которые не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство.

Соединительные ткани – это комплекс мезенхимных производных, состоящих из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества, участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.

Соединительные ткани составляют более 50% массы тела. Они, во-первых, выполняют роль прослойки (интерстиция), или стромы, во многих органах, т.е. заполняют пространство между основными функциональными элементами органа, соединяя их в единое целое (отсюда и термин – "соединительные ткани"). Во–вторых, они формируют анатомические образования –

фасции и капсулы, сухожилия и связки, хрящи и кости, скопления жировой клетчатки.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

1.Развитие в эмбриональном периоде из общего источника – мезенхимы, которая является полипотентным и гетерогенным зачатком.

–Полипотентность мезенхимы объясняется образованием из нее ряда различных тканей.

–Гетерогенность (неоднородность) мезенхимы проявляется в неодинаковом происхождении ее клеток, которые формируя те или иные ее участки, по–видимому уже де-

терминированы в направлении развития различных тканей.

2.Высокое содержание межклеточного вещества. Межклеточное вещество, являясь совокупным продуктом деятельности клеток, отражает особенности их биоситетических процессов в различных видах соединительных тканей. В некоторых тканях оно играет функционально ведущую роль (костная, хрящевая). Состав, физико–биохимические свойства межклеточного вещества соединительных тканей очень разнообразны. Выработка и модификация межклеточного вещества осуществляется клетками ткани.

3.Наличие волокнистых структур – производных клеток, главного компонента соединительных тканей. Волок-

на могут быть коллагенового и эластического типов. Таким образом, группа соединительных тканей имеет три

компонента:

1.Клеточные элементы – создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов. Клетки аполярны (неполярны), но обладают ситуационным ориентированием. Клетки обладают подвижностью.

2.Матрикс – основное или аморфное вещество, играет роль интегративно–буферной метаболической среды. Матрикса много, тканевые элементы упакованы рыхло.

3.Волокна.

ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ Соединительные ткани выполняют две группы функций.

Первая из них, наиболее общая функция всех соединительных тканей – поддержание постоянства внутренней среды организма – или гомеостатическая функция. Вторая группа функций –

механическая, опорная.

Гомеостатическая функция включает многообразие частных функций, к которым относятся:

–Трофическая – обеспечение других тканей питательными веществами.

–Дыхательная – Обеспечение газообмена в других тканях.

–Регуляторная – влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий.

–Защитная – обеспечение разнообразных защитных реакций, обеспечивается фагоцитарной активностью фагоцитов и реакциями клеточного и гуморального иммунитета.

–Транспортная – обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, клеток.

–Пластическая – адаптация к меняющимся условиям существования, регенерация, участие в замещении дефектов органов при их повреждении (неполный способ регенерации – субституция).

–Морфогенетическая – структурообразовательная – формирование тканевых комплексов, обеспечение общей структурной организации органов, регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток раз-

личных тканей.

К механическим функциям группы соединительных тканей относится:

–Формообразование органов и тела в целом.

–Образование капсул различных органов, связанных со стромальными элементами.

–Защита внутренних органов – образование в качестве функционально ведущих тканей органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей).

–Участие в работе опорно–двигательного аппарата.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ Разновидности соединительной ткани отличаются между

собой составом и соотношением тканевых элементов: клеток, волокон, матрикса.