Obshchaja_gistologija

Функционируют эиртроциты в течение всей своей жизни (100–120 сут), проделывая с кровотоком путь более 1000 км и проходя через систему кровообращения более 100 тыс. раз. Разрушаются макрофагами селезенки.

Количество эритроцитов:

Увзрослых мужчин составляет 3,9 – 5,5•10¹² в 1 л крови.

Увзрослых женщин составляет 3,7 – 4,8•10¹² в 1 л крови.

Удетей при рождении 6,0–7,0•10¹² в 1 л крови, к 10–14 сут

–соответствует показателям у взрослого. В последующие сроки происходит снижение числа эритроцитов с минимальными показателями на 3–6 мес – < 4,0•10¹² в 1 л крови (физиологическая анемия).

Популяция эритроцитов неоднородна по форме и по размерам.

По форме эритроцитов различают.

–Дискоциты – двояковогнутая форма (80-90%).

–Планоциты – с плоской поверхностью (~ 1%).

–Эхиноциты – шиповидные эритроциты (~ 6%).

–Стоматоциты – куполообразные эритроциты (~ 1–3%).

–Сфероциты – шаровидные (~ 1%).

–При некоторых заболеваниях – серповидная.

По размеру эритроциты делятся на:

–Нормоциты – (диаметр около 7,5 мкм) составляют ~ 75%.

–Микроциты – (диаметр < 7,5 мкм) составляют ~ 12,5%.

–Макроциты – (диаметр > 7,5 мкм) составляют ~ 12,5%.

–Мегалоциты – (диаметр > 10,0 мкм) составляют ~

1%.

Подавляющее большинство эритроцитов представляют собой двояковогнутый диск 7,5 мкм в диаметре. Благодаря такой форме обеспечиваются следующие характеристики:

1.Увеличение их поверхности – площадь в 1,5 раза больше чем у сферы такого же объема.

2.Снижение диффузионного расстояния – на 30% по сравнению с такими же элементами сферической формы, благодаря чему создаются оптимальные условия для газообмена.

3.Возможность увеличения объема эритроцита без повреждения плазмолеммы благодаря наличию ее резерва (способность набухать в гипотонической среде).

4.Способность к обратимой деформации при прохо-

ждении через узкие и изогнутые капилляры. Плазмолемма эритроцитов является самой толстой (20 нм)

и наиболее изученной из всех биологических мембран. Как и в любой биомембране в ее составе определяют основные компоненты.

–спектрин – белок, формирующий цитоскелет эритроцита,

–анкирин – белок, обеспечивающий соединение спектринового цитоскелета к внутренней поверхности плазмолеммы,

–гликофорины – мембранные гликопротеины, выполняющие рецепторные функции,

–полоса 3 – трансмембранный гликопротеид, участвую-

щий в обмене О2 и СО2.

Гликокаликс – наружное покрытие эритроцитов, образованное олигосахаридами, входящими в состав гликолипидов и гликопротеидов.

В составе гликокаликса выявлены агглютиногены:

–А и В,

–резус–фактор.

Они определяют групповую совместимость крови по системе АВ0, резус-фактору и т.д.

Характеристика цитоплазмы эритроцита.

Цитоплазма оксифильна, органеллы в ней отсутствуют. Содержит 60% воды и сухой остаток, содержащий около 95% гемоглобина и 5% других веществ. Гемоглобин расположен в виде гранул диаметром 4–5 нм.

Гемоглобин – это сложный белок, состоящий из 4-х полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород и

СО2.

Гемоглобин человека имеет несколько разновидностей.

Втечение первых 3 месяцев внутриутробного развития эритроциты содержат эмбриональный гемоглобин (Hb P).

Последние 6 месяцев внутриутробного развития – фетальный гемоглобин (HbF), который обладает большим сродством к кислороду, чем сменяющий его в течение первого года жизни гемоглобин взрослых (HbA).

К моменту рождения соотношение HbA и HbF соответствует 20%–80%. У взрослого человека соотношение HbA и HbF соответствует 98% и 2% соответственно.

По способности связывать газы выделяют оксигемоглобин

икарбоксигемоглобин.

Впериферической крови постоянно в небольших количествах определяются ретикулоциты. Это молодые формы эритроцитов. В них сохраняются митохондрии, небольшое число рибосом, центриоль и остатки аппарата Гольджи. Эндоплазматическая сеть отсутствует. При окраске агрегаты этих органелл выявляются в виде базофильной сеточки (что и послужило причиной их названия).

ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕЙКОЦИТОВ Лейкоциты – бесцветные (белые) клетки крови, представ-

ляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов, циркулирующих в крови и участвующих в различных защитных реакциях после миграции в соединительную ткань.

Концентрация лейкоцитов в крови служит важным диагностическим признаком. В норме в 1 литре крови взрослого человека определяется 4–9•109/л лейкоцитов.

Движения лейкоцитов можно разделить на пассивные и активные.

Пассивные движения обусловлены переносом лейкоцитов с током крови. Активные движения осуществляются благодаря наличию в цитоплазме лейкоцитов многочисленных актиновых микрофиламентов. Скорость движения лейкоцитов зависит от:

–температуры,

–химического состава и рН среды,

–плотности (консистенции) микроокружения,

–направление движения определяется хемотаксисом.

Классификация лейкоцитов:

Основана на ряде признаков, из которых ведущими слу-

жит присутствие в их цитоплазме специфических гранул. На основании этого признака все лейкоциты делят на две группы.

1. Гранулоциты (зернистые лейкоциты) – характеризуются наличием в их цитоплазме специфических гранул, обладающих разной окраской. Это позволяет разделить гранулоциты на:

–базофильные,

–эозинофильные,

–нейтрофильные.

Вгранулоцитах присутствует и второй тип гранул – неспецифические (азурофильные – лизососмы). Ядро обычно доль-

чатое (сегментированное), однако незрелые их формы имеют палочковидное ядро.

2.Агранулоциты (незернистые лейкоциты):

–лимфоциты,

–моноциты.

Содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы. Их ядро как правило округлой или бобовидной формы.

Лейкоцитарная формула.

При проведении клинического анализа крови в мазках осуществляется дифференциальный подсчет относительного содержания лейкоцитов отдельных видов. Результаты регистриру-

ются в табличной форме, в виде так называемой лейкоцитарной формулы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по отношению к общему количеству лейкоцитов, принятых за 100%.

Лейкоцитарная формула величина не статичная, может подвергаться значительным колебаниям. Изменения лейкоцитарной формулы:

–возрастные (в детском возрасте),

–в зависимости от употребляемой пищи,

–в зависимости от физической нагрузки,

–умственного напряжения,

–при различных заболеваниях и т.д.

ГРАНУЛОЦИТЫ Нейтрофильные гранулоциты – наиболее распространен-

ный вид гранулоцитов и лейкоцитов в целом. Их специфические гранулы окрашиваются как кислыми, так и основными красителями.

Имеют размеры от 12 мкм в мазке до 20 мкм в случаях миграции в тканях.

Продолжительность жизни – 5–8 сут. Функции нейтрофильных гранулоцитов:

1.Являются микрофагами: мигрируют из крови в ткани и уничтожают микроорганизмы – являются главным клеточным элементом неспецифической защиты организма (например при воспалении).

2.Разрушение и переваривание поврежденных клеток и тканей – наиболее активно осуществляется на ранних сроках, т.к. нейтрофилы первыми пребывают в очаг поражения. Позднее эту функцию берут на себя макрофаги.

3.Участие в регуляции деятельности других клеток – вырабатывают цитокины. Данная функция указывает

на участие этих клеток не только в неспецифических, но и в специфических защитных реакциях.

Морфология нейтрофилов.

Форма ядра (определяет степень зрелости клеток). По этому признаку нейтрофилы подразделяют на:

–юные (0 – 0,5%), имеющие бобовидное ядро,

–палочкоядерные (3 – 5%), имеющие ядро в виде палочки, изогнутой в форме подковы или латинской буквы S,

–сегментоядерные (65 – 70%), имеющие сегментированное ядро 3–5 сегментов.

Вцитоплазме находятся:

–специфические гранулы (вторичные), содержащие лизоцим (бактериостатические, бактерицидные вещества) и щелочную фосфатазу.

–азурофильные гранулы (первичные, неспецифические), содержащие лизосомальные ферменты (кислая фосфатаза).

Выделяют три пула нейтрофилов:

1.Циркулирующий – это нейтрофилы, находящиеся в кровотоке.

2.Пограничный (маргинальный) – это нейтрофилы, связанные с эндотелиальными клетками стенки кровеносных сосудов. Содержит 50% всех нейтрофилов.

3.Резервный – зрелые нейтрофилы красного костно-

го мозга.

После циркуляции они мигрируют из крови в ткани, где функционируют от нескольких часов до 1–2 суток.

Эозинофильные гранулоциты – содержатся в крови в небольших количествах (2–4%), но легко распознаются в мазках благодаря выраженной эозинофилии специфических гранул.

Размеры – 12–17 мкм в мазке крови, до 20 мкм в межклеточном веществе соединительной ткани.

Продолжительность жизни – предположительно 8–14 суток. Точная продолжительность жизни не установлена, но она предположительно больше, чем у нейтрофилов.

Основная часть эозинофилов находится не в крови, а в периферических тканях. Они усиленно привлекаются в ткани лимфокинами, иммунными комплексами, компонентами комплемента, а также продуктами, выделяемыми паразитами.

Функции эозинофильных гранулоцитов:

1.Защитная – поглощение и уничтожение бактерий фагоцитарным механизмом (но фагоцитоз слабее чем у нейтрофилов). Уничтожение микробов и в особенности паразитов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным механизмом.

2.Иммунорегуляторная – ограничение области иммунной (в частности аллергической) реакции, создание препятствий распространению из нее антигенов и ме-

диаторов воспаления. Выработка ряда медиаторов воспаления и цитокинов.

Морфология эозинофилов.

Форма ядра (определяет степень зрелости клеток). По этому признаку эозинофилы подразделяют на:

–юные, имеющие бобовидное ядро,

–палочкоядерные имеющие ядро в виде палочки,

–сегментоядерные, имеющие сегментированное ядро 2–3 сегмента.

Вцитоплазме находятся:

–специфические гранулы (вторичные), содержащие

∙главный основной белок (MBP) – 50% общего белка специфических гранул, образует их кристаллоид и определяет оксифилию. Обладает мощным антигельминтным, антипротозойным и антибактериальным эффектами, токсичен для клеток других тканей, индуцирует дегрануляцию базофилов, тучных клеток, тромбоцитов, активирует нейтрофилы.

∙гидролитические ферменты,

∙эозинофильный катионный белок,

∙пероксидаза,

∙гистаминаза.

–азурофильные гранулы (первичные, неспецифические): лизосомальные ферменты (кислая фосфатаза).

Базофильные гранулоциты (от греческого basis – основание, philia – любовь) – зернистые лейкоциты, самая малочисленная группа гранулоцитов и лейкоцитов в целом, составляющие 0,5–1,0% от общего количества лейкоцитов.

Размеры – 11–12 мкм в мазке крови, 9 мкм в капле свежей крови, то есть примерно соответствуют размерам нейтрофилов или несколько меньше их.

Продолжительность жизни – в составе крови 1–2 суток. Базофилы обладают значительно меньшей подвижностью

и более слабой фагоцитарной активностью по сравнению с нейтрофилами.

Функции базофильных гранулоцитов:

1.Регуляторная, гомеостатическая – осуществляется благодаря выделению небольших количеств биологически активных веществ. Они обладают широким спектром биологических эффектов: влияют на сократимость гладких миоцитов, проницаемость сосудов, свертываемость крови, секрецию желез, обладают хемотаксическим влиянием.

2.Защитная – путем локальной массивной секреции медиаторов воспаления, хемотаксических факторов эозинофилов и нейтрофилов обеспечивают вовлечение ряда клеток (в первую очередь эозинофилов) в защитные реакции организма.

3.Активируют аллергические процессы (аллергическая

реакция немедленного типа). Морфология базофилов.

Уплотненное ядро дольчатое (содержит 2–3 сегмента) или S–образно изогнутое, с меньшим содержанием гетерохроматина чем у нейтрофилов и эозинофилов. Оно трудноразличимо, т.к.

маскируется ярко окрашенными базофильными специфическими гранулами.

Вцитоплазме находятся:

–специфические гранулы (вторичные) окрашиваются метахроматически (с изменением оттенка основного красителя); они крупные, разнообразной формы, заполнены мелкозернистым матриксом, в котором находятся:

∙гистамин – расширяет сосуды, увеличивает их проницаемость,

∙гепарин – антикоагулянт,

∙серотонин,

∙медиаторы воспаления (лейкотреин).

–азурофильные гранулы (первичные, неспецифические),

∙лизосомальные ферменты (кислая фосфатаза).

АГРАНУЛОЦИТЫ

Лимфоциты (от греческого lymphos – лимфа, cytos – клетка) – мелкие незернистые лейкоциты (основные клеточные исполнители иммунной системы) составляют 20–30% от общего количества лейкоцитов. Занимают второе место по численности среди лейкоцитов крови взрослого.

Представляют собой группу морфологически сходных, но функционально разнообразных лейкоцитов, относящихся к агранулоцитам. Различаются экспрессией ряда маркеров. Источником служит красный костный мозг и лимфоидные кроветворные органы.

Размеры – 4,5–18 мкм в мазке крови. По этому признаку выделяют:

–малые – 4,5–6 мкм наиболее многочисленны (80– 90%), зрелые клетки,

–средние – 7–10 мкм – 10% их ядро светлее (содержит меньше гетерохроматина), цитоплазма развита значительнее,

–большие – 10–18 мкм – в значительных количествах встречаются лишь в лимфоидной ткани, обычно отсутствуют в крови. Обычно являются

активно делящимися (бластными) формами развивающихся клеток лимфоидного ряда.

Продолжительность жизни – от нескольких недель до нескольких лет (клетки памяти).

Функции лимфоцитов.

1.Обеспечение реакций иммунитета – специфической защиты, которая осуществляется благодаря выработке антител (гуморальный иммунитет) или контактному воздействию клеток-эффекторов иммунной системы (клеточный иммунитет).

2.Регуляция деятельности клеток других типов в иммунных реакциях, процессах роста, дифференцировки и

регенерации тканей посредством контактных взаимодействий и секреции ряда цитокинов (лимфокинов).

Морфология лимфоцитов.

Форма ядра – округлая или бобовидная с конденсированным хроматином, темное, с неразличимым ядрышком. Оно занимает до 90% площади клетки.

Цитоплазма – в виде узкого ободка вокруг ядра окрашивается базофильно. Содержит относительно слабо развитые органеллы – рибосомы, полисомы, грЭПС, центриоли, митохондрии, небольшое число азурофильных гранул.

По электронно–микроскопической характеристике среди малых лимфоцитов различают:

–светлые,

–темные – меньше светлых, имеют более плотное

ядро, более узкий ободок цитоплазмы, относительно много рибосом.

По «особенностям» плазмолеммы:

–гладкие,

–шероховатые. Классификация лимфоцитов.

По функциональному признаку выделяет Т- и В-лимфоциты, а также 0-лимфоциты.