Obshchaja_gistologija

1.Опорная.

2.Трофическая.

3.Разграничительная.

4.поддержание постоянства среды вокруг нейронов.

5.Секреторная.

6.Защитная.

Ворганах центрально нервной системы человека содержание глиоцитов в 5–10 раз превышает содержание нейронов, причем они занимают около половины объема мозга. Причем в ходе эволюции количество глиальных клеток увеличивалось более значительно, чем количество нейронов. У человека глии больше чем у животных.

Вотличие от нейроцитов, глиоциты взрослого человека способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются заполняют дефекты и образуют глиальные рубцы.

Классификация нейроглии.

Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на:

1. Эпендимная глия – образована клетками кубической или

цилиндрической формы, однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, ее относят к эпителиям эпендимоглиального типа.

Апикальная поверхность клетки несет реснички, от базального полюса некоторых клеток отходит отросток, доходящий до глиальных мембран, расположенных на поверхности головного и спинного мозга.

Функции эпендимной глии:

–Опорная (за счет базальных отростков).

–Участие в образовании барьеров (нейро–ликворного, гемато–ликворного).

–Ультрафильтрация компонентов спинно-мозговой жидкости.

2.Олигодендроглия – то есть глия, с малым количеством отростков. Это обширная группа разнообразных мелких клеток,

скороткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний.

Встречается в центральной и периферической нервной системе. Характеризуется темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

3.Астроглия – представлена астроцитами – самыми круп-

ными глиальными клетками. Она встречается во всех отделах нервной системы.

Характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Подразделяется на 2 группы:

1.Протоплазматические астроциты – встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС. Характерно наличие многочисленных разветвленных коротких и сравнительно толстых отростков.

2.Волокнистые астроциты – располагаются в основном в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки.

Функции астроцитов:

1.Опорная – формирование опорного каркаса органов ЦНС.

2.Разграничительная, транспортная и барьерная – образование периваскулярных пограничных мембран, поверхностной глиальной мембраны, перинейрональных оболочек.

3.Метаболическая и регуляторная – одна из наиболее важных. Она направлена на поддержание определенной концентрации ионов К+ и нейромедиаторов в микроокружении нейронов.

4.Защитная – фагоцитарная, иммунная и реперативная, участвует в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани.

Микроглия – представляет собой совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками. Она располагается преимущественно вдоль капилляров в центрально нервной системе.

Имеет мезенхимное происхождение – развивается непосредственно из моноцитов и относится к моноцитарно-макрофа- гальной системе.

Характерны ядра с высоким содержанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

По морфологии выделяют несколько типов микроглии:

1.Покоящаяся (типичная, ветвистая) – морфология описана выше

2.Амебоидная – временная форма микроглии, обнаружена в развивающемся мозге. Клетки формируют филоподии и складки плазмолеммы. Отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Способна к движению и активному фагоцитозу.

3.Реактивная – появляется после травмы, не имеет ветвящихся отростков, не имеет филоподий и псевдоподий. В цитоплазме присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы.

Фунции микроглии:

–Защитная (в том числе иммунная) – специализированные макрофаги центрально нервной системы. Помимо фагоцитоза, выполняют функцию дендритных антиген-представляю- щих клеток.

–Секретируют ряд цитокинов.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Нервные волокна (neurofibra) – это отростки нервных клеток, покрытые глиальными оболочками.

Функции нервных волокон – проведение нервных импульсов.

Классификация:

Различают два вида нервных волокон: 1. Безмиелиновые.

2. Миелиновые.

Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона – осевого цилиндра, окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии, которые в периферической нервной системе называются нейролеммоцитами или Шванновскими клетками.

Также для любого вида нервного волокна характерно наличие мезаксона – дубликатуры плазмолеммы леммоцита различной длины.

БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА Безмиелиновые нервные волокна у взрослых людей распо-

лагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0,5–2 м/с).

Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дубликатуру – мезаксон. В цитоплазме одного леммоцита могут находиться 10–20 осевых цилиндров. Такие волокна называются волокнами кабельного типа.

Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. Мезаксон – короткий.

МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА Миелиновые нервные волокна встречаются в центральной

и периферической нервной системе.

Характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5–120 м/с).

Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых, и содержат осевые цилиндры большего диаметра.

В центральной части такого волокна имеется один осевой цилиндр (аксон или дендрит) окруженный специальной миелиновой оболочкой.

Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имеет под световым микроскопом вид однородного слоя, но под электронным микроскопом обнаружено, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков,

представляет собой многократно намотанный длинный мезаксон. Кнаружи от миелиновой оболочки располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной.

Образование миелиновой оболочки в центральной и периферической нервной системе имеет некоторые особенности.

Образование миелиновой оболочки в периферической нервной системе

В периферической нервной системе погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который из-за вращения леммоцита наслаивается вокруг осевого цилиндра и образует витки миелиновой оболочки.

Промежутки между витками, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, и называются насечками миелина (Шмидта–Лантермана).

По длине миелиновая оболочка имеет прерывистый ход. В области границ соседних леммоцитов образуются перехваты Ранвье. В них миелиновая оболочка отсутсвует, аксон покрыт лишь интердигитирующими отростками соседних леммоцитов. Перехваты повторяются с интервалом 1–2 мм. Здесь в плазмолемме присутсвуют многочисленные натриевые каналы, что обусловливает возможность локальной деполяризации мембраны в этих участках и сальтаторное распространение возбуждения.

Образование миелиновой оболочки в центральной нервной системе

Вцентральной нервной системе осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряет цитоплазму, а его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки (рис.6).

Вотличие от шванновских клеток один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих нервных клеток.

Участки осевых цилиндров в области перехватов Ранвье не прикрыты цитоплазмой олигодендроглиоцитов.

Рис.6. Образование миелиновой оболочки в центральной нервной системе.

РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН Регенерация нервных волокон в периферической нервной

системе включает закономерно развертывающуюся сложную последовательность процессов. В их ходе отросток нейрона активно взаимодействует с глиальными клетками.

Реактивные изменения нервного волокна после его перерезки.

В течение 1-ой недели после перерезки нервного волокна развивается восходящая дегенерация проксимальной части отростка, на конце которой формируется расширение – ретракционная колба.

Миелиновая оболочка в области повреждения распадается, тело нейрона набухает, ядро смещается к периферии, тигроид исчезает.

В дистальной части отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением отростка, распадом миелина и фагоцитозом детрита макрофагами и глией.

Структурные преобразования при регенерации нервного волокна.

Начинаются через 4–6 нед, когда структура и функция нейрона восстанавливаются.

От ретракционной колбы в дистальном направлении отрастают тонкие веточки – конусы роста.

Шванновские клетки пролиферируют, образуя ленты Бюнгнера, параллельные ходу волокна.

Регенерирующий отросток растет в дистальном направлении со скоростью 3–4 мм/сут вдоль лент Бюнгнера, которые играют опорную и направляющую роль. Шванновские клетки образуют новую миелиновую оболочку. Коллатерали и терминали восстанавливаются в течение нескольких месяцев.

Условиями регенерации являются: отсутствие повреждения тела нейрона, небольшое расстояние между частями нервного волокна, отсутствие соединительной ткани заполняющей промежуток между частями волокна.

Регенерация нервных волокон в центральной нервной системе отсутствует: хотя нейроны ЦНС обладают способностью к восстановлению своих отростков, этого не происходит, по-ви- димому, вследствие неблагоприятного влияния микроокружения.

После повреждения нейрона микроглия, астроциты и гематогенные макрофаги фагоцитируют детрит в участке разрушенного волокна, на его месте пролиферирующие астроциты образуют плотный глиальный рубец.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Нервные окончания – это концевые аппараты, которыми заканчиваются нервные волокна.

По функциям все нервные окончания разделяются на три группы:

1.Межнейрональные (синапсы) – обеспечивают функциональную связь между нейронами.

2.Эффекторные (двигательные или моторные) – передают сигналы из ЦНС на исполняющие органы (мышцы, железы). Располагаются на терминалях аксона.

3.Рецепторные (аффекторные или чувствительные) – воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, находятся на дендритах.

СИНАПСЫ Синапсы – это структуры, предназначенные для передачи

импульса с одного нейрона на другой или мышечные и/или железистые клеточные структуры.

Синапсы подразделяются на химические и электрические. Химические синапсы – наиболее распространенный тип у млекопитающих. Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь преоб-

разуется в электрический.

Химические синапсы – передают нервный импульс с одной нервной клетки на другую с помощью биологически активных веществ – нейромедиаторов.

Химический синапс состоит из трех компонентов:

1.Пресинаптической части.

2.Синаптической щели.

3.Постсинаптической части.

Пресинаптическая часть образуется аксоном, содержит пресинаптические пузырьки (нейромедиатор). Нейромедиатор вырабатывается в теле нейрона и механизмом быстрого транспорта переносится в окончания аксона, где происходит их депонирование.

Содержащийся медиатор определяет тип синапса: ацетилхолин – холинэргический синапс, норадреналин – адренергический синапс.

Синаптическая щель – обычно шириной 20–30 нм, иногда содержит специализированные элементы гликокаликса, обеспе-

чивающие адгезивные связи и направленную диффузию медиатора.

Постсинаптическая часть представлена постсинаптический мембраной, содержащие особые рецепторы, которые связываются с медиатором. Также здесь содержатся ферменты, разрушающие медиаторы.

Импульс способен передаваться только в одном направлении, имеет место синаптическая задержка.

Электрические (электротонические) синапсы – у человека встречаются редко. Имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком 2нм.

Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.

ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ К ним относятся двигательные и секреторные. Двигатель-

ные имеются в поперечно-полосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах. Эффекторные нервные окончания – это концевые аппараты аксонов двигательных нейронов, передающие нервные импульсы на структуры рабочих органов.

–Нервно–мышечные синапсы в скелетной мышечной ткани - моторная бляшка.

–Варикозы – четкообразные утолщения в гладкой мышечной ткани.

–Терминальные утолщения аксонов – секреторные

нервные окончания.

Моторная бляшка (нервно-мышечное окончание) – это двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах по- перечно–полосатых соматических мышц. В ее составе выделяют три компонента:

1.Пресинаптическая часть – вблизи мышечного волокна аксон теряет миелиновую оболочку и дает несколько веточек, покрытые леммоцитами и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки.

2.Синаптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна.

3.Постсинаптическая часть представлена сарколеммой, образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую площадь щели. В области моторной бляшки мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной ЭПС, рибосомы и скопления ядер.

РЕЦЕПТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ Рецепторные нервные окончания (рецепторы) – это окон-

чания дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражения, как из внешней среды (экстеро–рецепторы), так и от внутренних органов (интерорецепторы).

Взависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физиологической классификацией на:

–Механорецепторы.

–Барорецепторы.

–Хеморецепторы.

–Терморецепторы.

–Болевые рецепторы (ноцицепторы).

Вспециализированных органах чувств (вкуса, обоняния, зрения и др.) имеются особые рецепторные клетки, воспринимающие соответствующие раздражения.

Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают:

–Свободные – состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, утрачивающих миелиновую оболочку и нейролему. Встречаются в эпителии, в соединительной ткани. Обеспечивают восприятие температурных, механических и болевых сигналов.