Obshchaja_gistologija

щении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длинны.

Последовательность событий при сокращении такова:

–Возбуждение сарколеммы и далее – Т–трубочек,

–возбуждение мембраны терминальных цистерн,

–высвобождение из цистерн ионов Са++

–связывание ионов Са++ с тропонином и освобождение активных центров на молекуле актина,

–взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламент и перемещение их относительно друг друга,

–укорочение миофибрилл и мышечных волокон.

Регенерация скелетной мышечной ткани

Репаративная регенерация мышечных волокон направлена на восстановление их целостности и частично напоминает эмбриональный миогенез. При любых видах травм процесс регенерации включает закономерную последовательность явлений:

1.Инфильтрация области повреждения фагоцитами.

2.Реваскуляризация – восстановление целостности сосудов.

3.Фагоцитоз некротизированных мышечных волокон.

4.Пролиферация миогенных клеток–предшественников.

5.Их последующее слияние с образованием мышечных трубочек.

6.Дифференцировка трубочек с образованием зрелых мышечных волокон.

7.Восстановление иннервации.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Сердечная мышечная ткань встречается только в миокар-

де и устье связанных с ним крупных сосудов. Её клетки (кардиомиоциты) составляют лишь 30–40% общего числа клеток сердца, но образуют до 90% его массы.

Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям.

Гистогенез сердечной мышечной ткани.

Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона).

Ее клетки – миобласты активно размножаются митозом и постепенно образуют миофиламенты.

С появлением миофиламентов и миофибрилл клетки именуются кардиомиоцитами. Миофибриллы первоначально не обладают поперечной исчерченностью и строгой ориентацией в клетке. В дальнейшем она располагаются вдоль ее длинной оси, а их тонкие филаменты прикрепляются к Z–линиям.

Дифференцировка кардиомиоцитов сочетается с их размножением: миофибриллы накапливаются в саркоплазме клеток, которые еще продолжают делиться, уже обладая сократительной способностью.

Способность кардиомиоцитов к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни. До 8–12 лет вследствие обычного, но незавершенного митоза в кардиомиоцитах идут процессы полиплоидизации.

Выстраиваясь в цепочки клетки не сливаются друг с другом, а формируют вставочные диски связывающие кардиомиоциты в функциональные волокна.

Строение сердечной мышечной ткани.

Сердечная мышечная ткань образована клетками – кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся функциональных волокон.

Сердечная мышечная ткань содержит кардиомиоциты трех основных типов:

1.Рабочие (сократительные) – образуют основную часть миокарда, характеризуются хорошо развитым сократительным аппаратом.

2.Проводящие образуют проводящую систему сердца.

3.Секреторные – располагаются в области предсердий. Характеризуются отросчатой формой и слабым разви-

тием сократительного аппарата. Цитоплазма содержит гранулы секрета. Клетки вырабатывают и секретируют атриопептин – гормон, регулирующий артериальное давление.

Рабочие сократительные кардиомиоциты – цилиндрические или ветвящиеся клетки длиной до 150 мкм (желудочки сердца).

Содержат одно или два ядра, как правило полиплоидные, расположенные в центре клетки, и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной.

Хорошо развит сократительный аппарат, миофибриллы занимают до 50–70% объема клетки. Сократительный аппарат сходен с таковым в скелетных мышечных волокнах и представлен миофибриллами, обладающими поперечной исчерченностью.

Саркоплазматическая сеть развита слабее, менее активно накапливает Са++, не образует терминальных цистерн. Т–трубоч- ки широкие, содержат компоненты базальной мембраны, вместе с элементами саркоплазматической сети образуют диады – одна Т–трубочка и одна цистерна сети – располагаются в области Z– линий.

Соединяясь друг с другом кардиомиоциты образуют функциональные мышечные волокна. Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом.

Вставочные диски имеют вид поперечных прямых полосок, пересекающих функциональное волокно сердечной мышечной ткани.

Они представляют собой сложный комплекс межклеточных соединений нескольких типов. Соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные соединениями типа десмосом. Таким образом, десмосомы располагаются в области поперечных участков вставочных дисков (рис.5). Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне Z–линии.

На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения – нексусы, обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения с одного кардиомиоцита на другой.

Рис.5. Схема строения вставочного диска функционального мышечного волокна сердечной поперечнополосатой мышечной ткани.

Регенерация сердечной мышечной ткани.

Регенерация сердечной мышечной ткани у взрослого человека может осуществляться только на внутриклеточном уровне путем обновления структурных компонентов кардиомиоцитов.

Физиологическая регенерация осуществляется на внутриклеточном уровне с высокой интенсивностью. Активность этого процесса еще более усиливается при повышенной нагрузке на сердечную мышечную ткань.Возможна резко выраженная гипертрофия кардиомиоцитов.

Репаративная регенерация сердечной мышечной ткани на тканевом и клеточном уровнях у взрослого человека не осуществляется. При выраженном повреждении этой ткани на месте погибших кардиомиоцитов разрастается соединительная

ткань, формирующая рубец. Регенерация не полная и неполноценная.

НЕРВНЫЕ ТКАНИ

Нервные ткани (от греческого neuron – жила, струна, нейрон) – это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции.

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы. Нейроны и нейроглия являются производными нейрального зачатка.

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. Источником развития нервной ткани в эмбриогенезе является нервная пластинка. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) выделяются три его компонента:

1.Нервная трубка.

2.Нервный гребень.

3.Нейральные плакоды.

Впроцессе выделения и обособления нервного зачатка (18–21 дни внутриутробного развития) нервная пластинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок с приподнятыми краями – нервными валиками, который затем замыкается в нервную трубку и обособляется от эктодермы.

Производными нервной трубки являются нейроны и глия центральной нервной системы, а также ряд структур периферической нервной системы.

При смыкании нервной трубки между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень (ганглиозную пластинку).

Клетки нервного гребня утрачивают взаимные адгезивные связи и широко мигрируют, в дальнейшем развиваясь в нейроны и глию спинальных, вегетативных ганглиев, ганглиев черепномозговых нервов, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, меланоциты.

Утолщенные участки эктодермы краниальной части зародыша по краям от нервной трубки называются плакоды. Их

производными являются клетки некоторых органов чувств (слуха, равновесия, вкуса).

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3–4 неделе развития в ней можно выделить три зоны клеток (изнутри кнаружи):

1.Вентрикулярная (эпендимная) зона – содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки цилиндрической формы.

2.Промежуточная (плащевая, мантийная) зона – пополняется за счет миграции клеток вентрикулярной зоны. Здесь они дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) и спонгиобласты (глиобласты, дающие начало клеткам глии).

3.Маргинальная (краевая вуаль) зона – содержит отростки нейробластов, расположенных в более глубоких слоях.

ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ ТКАНИ Являясь основным функциональным компонентом нерв-

ной системы, нервная ткань выполняет широкий набор специфических функций:

1.Восприятие раздражений – рецепция поступающих сигналов, строго определенных для каждого нейрона.

2.Генерация нервного импульса.

3.Передача нервного импульса.

4.Обеспечение быстрых и скоординированных реакций.

5.Хранение информации (память).

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ Для нервной ткани характерны общие принципы строе-

ния. Она состоит из нейронов и нейроглии. При этом:

1.Большинство нервных клеток являются длинноотросчатыми.

2.Нейроны характеризуются полярностью.

3.Наличие межклеточных соединений синапсов.

4.Совокупность нейронов формирует трёхмерные сети.

ХАРАКТЕРИСТИКА НЕЙРОНОВ Нейроны (нервные клетки, нейроциты) являются функци-

онально ведущим элементом нервной ткани, обусловливающим ее специфические функции.

Нейроны – это специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, генерацию нервного импульса, его проведение и влияние на другие клеточные популяции или секреторные клетки.

Это клетки различных размеров (от 4-5 до 140 мкм), их общее число превышает 100 млрд. К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается.

Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервного импульса – дендритов (приносящих импульсы к телу нейрона) и аксона (нейрита, несущего импульсы от тела нейрона).

Классификация нейронов.

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: функциональным, морфологическим и биохимическим.

1. Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа:

1.Чувствительные (афферентные).

2.Двигательные (эфферентные).

3.Вставочные (ассоциативные).

Так же функциональная классификация учитывает способность нейронов синтезировать и секретировать нейросекрет

2. Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на следующие типы:

1.Униполярные – имеют один отросток. По мнению большинства исследователей в нервной системе человека они не встречаются. Некоторые авторы к таким нейронам относят межклубочковые нейроны обонятельной луковицы человека.

2.Биполярные – имеют два отростка – аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. Биполярные клетки сетчатки глаза.

3.Мультиполярные – имеют три и более отростков: один аксон и несколько дендритов. Наиболее распространены в нервной системе человека. Имеют различную форму и размер.

4.Псевдоуниполярные – представляют собой разновидность биполярных, в них оба отростка отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3.Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов.

1.Холинергические – ацетилхолин.

2.Адренергические – норадреналин.

3.Серотонинэргические – серотонин.

Внекоторых нейронах терминали могут содержать несколько типов нейромедиатора.

Морфологическая характеристика нейронов.

Нейрон состоит из тела (перикариона) и отростков. Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Её интегральные белки функционируют как ион- но-избирательные каналы. Их деятельность определяет потенциал покоя и потенциал действия.

Перикарион нейрона включает ядро и окружающую его цитоплазму с органеллами.

Ядро – обычно одно, крупное, округлое, светлое (содержит эухроматин). Характерна высокая активность процессов транскрипции.

Цитоплазма содержит органоиды общего назначения. Шероховатая ЭПС хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы получившие название хроматофильной субстанции (телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов гранулярной

многочисленны, располагаются параллельными пучками. Они обеспечивают дендритный транспорт, осуществляемый от тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч. Для дендритов неронов характерны признаки:

–у нейронов количество различное,

–сильно ветвящиеся (древовидные),

–относительно тонкие,

–чаще относительно короткие,

–наличие тигроида,

–проводит нервный импульс к телу нейрона.

Аксональный транспорт – перемещение по аксону различных веществ и органелл. Разделяется на:

–Антероградный – прямой – от тела нейрона по аксону. Включает быстрый и медленный транспорт.

Быстрый – перенос различных веществ, цистерн гранулярной ЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиатор.

Медленный – обеспечивает ток аксоплазмы, переносит ферменты и элементы цитоскелета.

–Ретроградный аксональный транспорт способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.

МОРФОЛОГИЧЕКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕЙРОГЛИИ

Нейроглия (греческое neuron – нерв, glia – клей) – термин, введенный для описания связующих элементов между нейронами. Происхождение термина нейроглия связано с начальными представлениями о наличии некоего вещества, заполняющего пространство между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея.

Глиоциты – разнообразные вспомогательные клетки нервных тканей. Это обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая широкий круг функций.

Функции нейроглии: