Возникновение теплокровности
Довольно полный обзор публикаций, касающихся истории возникновения теплокровности у позвоночных, был сделан А.Д. Слонимом [56]. Коротко опишем эту историю. Разделение всех животных (для простоты используем это обозначение, хотя речь идет и о птицах) на холоднокровных и теплокровных было сделано еще 2000 лет тому назад Аристотелем. Позднее стало понятно, что Т тела первых позвоночных зависит от Т среды, и они не могут ее сохранять. Поэтому их назвали пойкилотермными (меняющими Т), а вторых - гомойотермными (постоянными в отношении своей Т). Далее классификация усложнялась. Оказалось, что одни животные могут вырабатывать тепло, что позволяет им поддерживать постоянной Т в ядре тела или в каком-то органе. Дополнительно их назвали эндотермами. К ним относятся не только гомойотермы, но и некоторые пойкилотермы. Например, ночные жуки, бабочки сначала повышают Т в летательной мышце, после чего могут двигаться. У некоторых рыб в основной плавательной мышце в силу противоточной кровеносной системе сохраняется тепло, выработанное в ней в ходе окислительных реакций. Другие пойкилотермы нагреваются только от внешних источников тепла. Их называют эктотермами. Примером таких животных служат дневные виды тех же бабочек, табл. 33.
Однако, несмотря на сходства некоторых механизмов термогенеза у теплокровных и холоднокровных, между ними есть очень серьезное различие. У первых скорость окислительных реакций и величина термогенеза в тканях существенно выше, что и позволяет им быть независимым от Т среды. Эта независимость впервые была замечена английским физиологом Дж. Баркрофтом, который в своей известной книге «Основные черты архитектоники физиологических функций» (у нас она вышла в 1937 г) написал:
«Природа научилась использовать каждую биохимическую ситуацию в организме так, чтобы избегнуть тирании простого подчинения уравнению Аррениуса. Она может регулировать жизненный процесс так, чтобы управлять химической ситуацией, а не подчиняться ей. Это справедливо, по крайней мере, для широкого диапазона температурных колебаний»(по: [56]).
Когда и в какой последовательности появились механизмы, обеспечивающие группе животных и птицам такую температурную независимость? Согласно А.Д. Слониму по пути к теплокровности у холоднокровных позвоночных появляются разнообразные способы влиять на Т своего тела. Их условно можно назвать так:
Клеточные механизмы
Градиент Q10 в организме
Поведенческая терморегуляция
Температурный гистерезис
Двигательная активность
Роль щитовидной железы
Клеточные механизмы. Мы видели пример червей, живущих в арыках Киргизии, у которых V02 меняется не более, чем на 30%, хотя Т окружающей их воды колеблется в течении года в 20 раз, рис. 63. Исследователи считают, что у них в процессе адаптации к температурным условиям существования в клетках появляются новые изоферменты, меняется и повышается их концентрация. Такие процессы могли происходить и в других клетках, в том числе в клетках позвоночных животных, в процессе их эволюции.
Градиент Q10 в организме. Появление такой независимости клеточного метаболизма от Т среды (в этом случае Q10 приближается к 1) могло развиваться не во всех органах животного, а только, например в скелетных мышцах. Подходящим примером такой адаптации служит дневная ящерица (см. с. 105), у которой, несмотря на изменение Т среды на 10О, V02 в мышцах сохранялось неизменным, а в мозге резко увеличивалось. Эти органные особенности окислительного метаболизма соответствовали и разной величине Q10 : в мышцах она равнялась 1, а в мозге 3,1. Оказалось, что высокий Q10 в головном мозге по сравнению с мышцами наблюдается у многих дневных рептилий, незрелых млекопитающих и у млекопитающих, впадающих в оцепенение при низких Т воздуха, например у летучих мышей.
По-видимому, в процессе эволюции в клетках разных органов холоднокровных позвоночных развивалась неодинаковая чувствительность их метаболизма к Т среды. Как правило, наибольшая температурная чувствительность сохранялась в нервных клетках (высокий Q10), а наименьшая - в скелетных мышечных волокнах (Q10 близок к 1).
Поведенческая терморегуляция. Нервные клетки, метаболизм которых очень чувствителен к Т среды, могут играть роль рецепторов, которые, охлаждаясь или нагреваясь, посылают импульсы к мышцам животного и побуждают его переходить в зону предпочитаемых комфортных для его метаболизма Т. Перемещение в зону предпочитаемых Т свойственно всем животным организмам, включая одноклеточных. Очень важно, что в этих зонах, по-видимому, формировалась скоростная характеристика клеточного метаболизма.
Температурный гистерезис. Современные пойкилотермные животные в одних и тех же диапазонах Т нагреваются быстрее, чем охлаждаются. Так, пустынная черепаха охлаждается в 9 раз медленнее, чем нагревается. Это явление называют гистерезисом и связывают его с изменениями позы животного и его теплопроводности, когда кожные сосуды с понижением Т среды суживаются, и кровоток в них падает. Наверное, в процессе эволюции появился температурный гистерезис, который способствовал сохранению повышенной Т тела при переходе животного из теплой в холодную среду.
Двигательная активность. Переход от ползающих пресмыкающихся к ходящим млекопитающим сопровождается вставанием животного с живота на ноги (а это резко возросшая нагрузка на мышечную систему) и большей его подвижностью Мышечная система становится важным продуцентом тепла, особенно если учесть, что при охлаждении теплокровного она включается первой – возникает дрожь, различные согревающие движения. И самое главное. При охлаждении животного падает КПД его мышечного сокращения: число фосфатных связей в аденозиновой кислоте по отношению к числу молекул поглощенного кислорода снижается (отношение Р/О падает, табл. 34), и большая часть энергии пищи переходит в тепло. Такое падение КПД окислительных процессов при охлаждении наблюдается у современных животных не только в мышцах, но и в других органах – печени, пищеварительном тракте.
Таким образом, повышение мышечной активности при переходе от ползающих позвоночных к бегающим и летающим, участие мышц в холодовом термогенезе (дрожь) и снижение КПД окислительных процессов при охлаждении (падает Р/О) в мышцах и паренхиматозных органах становиться важным условием появления теплокровности.
Роль щитовидной железы. Первые зачатки щитовидной железы появляются у рыб, а у лягушек ее гормоны усиливают потребление кислорода при низких Т среды. У современных млекопитающих эта железа в условиях сравнительно низких температур еще более активна. Возможно, на каком-то этапе эволюции образовался такой замкнутый круг: щитовидная железа стимулировала теплообразование в тканях, их Т повышалась по сравнению с Т среды, но по достижения некого уровня Т тела активность железы снижалась.
На Земле даже в жаркие периоды были высокими суточные колебанияТ воздуха (10-20О). Поэтому у мелких предшественников млекопитающих появился шерстяной покров, который предохранял их от таких колебаний Т, сохраняя Т тела между 36О и 39о.
Переход от рептилий к млекопитающим произошел в течении 50 млн лет во время юрского периода (180-135 млн лет). В начале его климат Земли в средних широтах был на 20О-15О выше, чем в наши дни, а в конце началось похолодание и затем и ледниковый период. Поэтому на Земле остались только те теплокровные, которые смогли удержать Т тела высокой благодаря всем выше перечисленным механизмам.
В заключении коротко еще об одной гипотезе возникновения теплокровных [97]. Известно, что в мезозойский период (225-100 млн. лет) на Земле жили хищные и травоядные динозавры, и Мт некоторых из них достигала 100 т и более. Исследователи считают, что появление таких крупных травоядных рептилии было обусловлено обилием корма, высокой скоростью их роста и сравнительно низким уровнем энергетических затрат. Согласно расчетам последние составляли около 20% затрат современных млекопитающих, но в 3.6 раза были выше затрат современных ящериц (при соответствующей Мт тех и других). Естественно, у таких крупных животных потери тепла из-за низкой относительной поверхности тела были небольшими, что позволяло им уже при Мт>1 т сохранять Т тела >30О. Поэтому не случайно останки крупных динозавров находят на Аляске. Предполагают, что в дальнейшем по мере эволюции Мт динозавров снижалась, одновременно развивались механизмы терморегуляции, и при Мт 1-4 кг появились новые виды животных - эндотермов, давших начало млекопитающим и птицам.