Лекции по экологической физиологии / лекция 6 ЭФ 2012

У этих рабочих даже в покое наблюдаются некоторая одышка (МОД выше), заметное повышение ЧСС и снижение ударного объема сердца (УО), что приводит к небольшому снижению МОК. У неадаптированных к высоте рабочих эти явления выражены меньше. Основное различие этих двух групп рабочих касается крови: при длительном пребывании на большой высоте насыщенность ее кислородом, как и концентрация Нb, растут и, самое интересное, почти в 2 раза увеличивается системная АВО₂ - 5% и 9%. Это означает, что при небольшой разнице в величинах МОК (4.7 и 4.4 л/мин) выход кислорода из кровеносных сосудов у адаптированных рабочих значительно увеличивается, что и обеспечивает у них неизменное, а порой и повышенное потребление кислорода.

На высоте резко снижается объем произведенной мышечной работы. Эти изменения особенно заметны, если сравнивать работоспособность аборигенов с работоспособностью адаптированных к мышечной работе спортсменов.

Так, длительность бега до изнеможения со скоростью 8 км/ч по дорожке с подъемом 19^О на уровне моря у неспортсменов составляла 7 мин, спортсменов - бегунов 14 мин, а у жителей высокогорья на высоте 4540 м 16 мин (Hurtado, 1964), по: [32].

Почему снижается работоспособность неадаптированного человека на высоте? На высоте для обеспечения работы скелетных мышц кислородом учащается дыхание (а это работа дыхательных мышц), ускоряется и усиливается сокращение главной нашей мышцы – сердца. Для этого нужен дополнительный кислород. Подсчитано, если МОД и МОК увеличиваются до максимальных значений, то дыхательные мышцы и сердце будут потреблять почти половину вдыхаемого кислорода, и скелетным мышцам останется очень мало кислорода.

По-видимому, у аборигенов более эффективно работают системы дыхания и кровотока (у них исходные показатели работы легких и сердца ниже, а поверхность легочных альвеол выше). Наверное, и клеточные системы переноса и окисления питательных продуктов и кислорода у них более эффективны (табл. 24 и 25). У них можно ожидать повышенную плотность капилляров в тканях, пониженное сродство Нb к О₂ и, возможно, более низкую величину рО_{2 крит}. для паренхиматозных клеток. Кроме того, у аборигенов образующийся в условиях гипоксии лактат, ускоренно синтезируется в углеводы [32]. В результате таких тканевых изменений скорость потребления кислорода аборигенами в условиях низкого парциального давления кислорода может сохраняться и даже повышаться (последнее явление заметно и у адаптированных рабочих, табл. 27). Поэтому не случайно при восхождениях на большие высоты – 8-тысячники европейцы-альпинисты нанимают для переноса груза местных жителей - шерпов, которые часто становятся и первовосходителями. Так, первовосходителями на высочайшую вершину Эверест в 1953 г были пчеловод-новозеландец Э. Хиллари (получивший за это восхождение от английской королевы звание лорда) и непалец шерп Н. Тенсинг.

В условиях гипоксии, когда снижается у человека способность выполнять грубую мышечную работу, у него нарушается работа мелких мышц и всей мыслительной деятельности – появляются ошибки, нежелание считать, писать, рис. 53.

Рис. 53. Нарушение почерка и появление грубых ошибок после 3 мин в барокамере на высоте 7500 м (Василенко, 1958), по: [32].

Таким образом, при острой и значительной дыхательной гипоксии увеличиваются минутные объемы дыхания и кровообращения; доля анаэробной энергетики в клетках растет и в тканях повышается количество недоокисленных продуктов, таких как молочная кислота. В результате, резко падает жизнедеятельность организма и, как пример, снижается мышечная и умственная работоспособность.

При длительной дыхательной гипоксии, например, при обитании в высокогорье МОК снижается даже ниже исходного уровня, МОД остается повышенным, при этом альвеолярная поверхность легких увеличивается. Объем циркулирующий крови и концентрация Нb растут, меняется его сродство к кислороду; у человека кривая диссоциации НbО₂ сдвигается вправо, что облегчает выход кислорода из молекулы НbО₂. Артерио-венозная разница О₂ в органах увеличивается, что отражает ускорение транспорта кислорода из крови в ткани и возможное снижение рО_{2 крит} для тканевых клеток организма. В тканях появляется в заметных количествах миоглобин и ускоряются реакции связывания молочной кислоты. Работоспособность адаптированного человека растет, однако только у аборигенов она приближается к работоспособности человека, живущего на уровне моря.

Нырятельная гипоксия. Недостаток в кислороде животные и птицы, а также другие легочные позвоночные, могут испытывать при нырянии, когда используется только тот запас кислорода, который оказался в организме до ныряния. Среди людей в таком положении оказываются профессиональные ныряльщики, которые без всякого специального снаряжения до 4 мин могут находиться под водой на глубине до 20 м, где ищут жемчужины или работают на жемчужных плантациях. У них развиваются некоторые элементы адаптации к нырятельной гипоксии, которые особенно хорошо выражены у морских млекопитающих, на которых мы остановимся более подробно.

Считается, что 70-60 млн. лет тому назад существующие в то время наземные млекопитающие в поисках пищи вошли в прибрежную зону морей где-то у берегов Африки и в дальнейшем, адаптируясь к обитанию в морях, распространились по морям и океанам. Предполагают, что таких вхождений в воду было несколько, поэтому имеется несколько отрядов морских млекопитающих. Одни сохранили связь с берегом или со льдами, где они устраивают лежбища и производят потомство (тюлени, котики, моржи), а другие полностью оторвались от суши и вся их жизнедеятельность происходит только в водной среде (киты, дельфины) [10, 19]. Рекордным ныряльщиком среди водных теплокровных считаются крупные киты – бутылконос и кашалот. Длительность их ныряния – до двух часов, а глубина ныряния точно установлена - 1134 м. На такой глубине был поврежден трансатлантический кабель, в котором запутался кашалот.

Кроме морских млекопитающих некоторые виды наземных животных и птиц значительную часть времени проводят под водой в поисках пищи – бобры, водяные крысы, птицы, начиная с мелких уток и кончая самыми крупными - пингвинами. Поэтому и они адаптированы к кратким ныряниям.

Большая часть работ по адаптации животных к нырятельной гипоксии проведена на тюленях – сером с Мт до 80 кг, который живет в северных морях, крупном тюлене Уэдделла (Мт до 600 кг), обитающем в Антарктике, и на байкальской нерпе (Мт до 60-80 кг), которая изучаласяь нами, рис. 54.

Рис. 54. Двухмесячный щенок байкальской нерпы

Как оказались тюлени в самом озере Байкал? Это озеро имеет длину 636 км, ширину 25-80 км и глубину до 1620 м. Среди озер оно меньше только Каспия и содержит 20% всей пресной воды на Земле. Средняя годовая температура на водной поверхности 4.5^О С, на дне 3.5^О С^. На озере имеется 22 острова, в него впадает, примерно, 300 речек и вытекает одна Ангара. Озеро расположено во впадине (тектоническом разломе), появившейся, примерно, 30 млн. лет тому назад и протянувшейся на 2500 км от Монголии до Якутии. Эта впадина углублялась, постепенно заполнялась водой и соединялась с соседними озерами и реками бассейна арктических морей. По ним в Байкал, как и в Каспий и Ладогу попали северные тюлени. Из-за тектонических движений и оледенения связь с северными реками исчезла (считается, где-то около 10000 лет тому назад) и появилась сначала популяции, а потом и отдельные виды озерного тюленя, том числе байкальская нерпа. Ее численность в настоящее время 50-70 тысяч, и для поддержания здоровой популяции около 10% особей ежегодно забивают охотники. Во время такой охоты мы и работали.

У морских млекопитающих различают два типа ныряний – короткие пищевые и длительные исследовательские. Последние бывают редко в экстренных случаях, а короткие наблюдаются постоянно в дневное время, когда животное выныривает, делает несколько дыханий и уходит под воду. Такие ныряния обеспечиваются кислородными депо, табл. 28.

Таблица 28. Содержание кислорода в организме

водных млекопитающих, мл О₂/кг Мт [41, 95]

Животное	Легкие	Кровь		Ткани		Всего
		артерии	вены	MbO2	в растворе
Тюлень крылатка	12.6	14.3	22.6	27.2	2	78.7
Морская выдра	51.2	6.1	9.4	8.8	2	77.5
Тюлень обыкновенный	13.6	12.2	18.8	18.6	2	65.2
Морской котик	21.8	6.7	9.9	11.7	2	52.1
Морской лев	16.5	5.0	7.2	8.1	2	38.8

Наибольшие запасы кислорода у животных, ныряющих надолго и глубоко (в табл. 28 это тюлени), находятся в крови - около 60% и миоглобине - около 30%. Виды с более короткой длительностью ныряния (морская выдра) основной запас кислорода содержат в легких. Следует заметить, что глубоководные ныряния во избежание кессонной болезни при подъеме на поверхность воды требуют минимального легочного объема, поэтому они происходят на выдохе.

Высокая концентрацию Нb в крови и, в связи с этим, высокая кислородная емкость ее наблюдается у всех ныряющих теплокровных, в том числе и тех, которые постоянно в воде не живут, табл. 29.

Таблица 29. Показатели крови у водных млекопитающих [11]

Вид	Гематокрит, %	О2-емкость, об. %
Норка американская	52	23
Дельфин-белобочка	48	26
Тюлень серый	48	29
Тюлень Уэддела	61	35

На щенках и взрослых нерпах мы исследовали и подсчитали, сколько кислорода запасается у них в тканях. Для этого у нерп измерили объем циркулирующей крови (у них он почти в 2 раза выше, чем у собак и человека: 13% у щенков весной и 18% у зрелых нерп осенью), посмотрели показатели крови (у нерп очень высокая концентрация Нb: 22 весной и 27 осенью г/100 мл крови) и определили концентрацию Мb во всех органах. Она также у нерп высока везде - даже в мозге, почках, легких. Только в сердце она не различается у нерп и наземных животных.

Таблица 30. Запас кислорода в организме байкальского тюленя [37, 38]

Ткань	Щенки Мт 20 кг весной		Зрелые особи Мт 50 кг весной - осенью
	мл О2/кг	%	мл О2/кг	%
Гемоглобин	33	60	45 – 57	63 - 61
Миоглобин	7	13	14 - 24	19 – 26
Легкие	7	13	5 – 5	7 – 5
Жировая ткань	6	12	7 - 7	10 – 7
Жидкости тела	1	2	1 – 1	1 - 1
Всего	55	100	72 - 94	100

При подсчетах в табл. 30 было принято: 1) для связывания 1 мл О₂ требуется 746 мг Мb; 2) концентрация О₂ в артериальной крови щенков и взрослых составляет 30 и 37 об. %, а системная АВО₂ 7 об. %; 3) соотношение венозного и артериального отделов русла равняется 3; 4) коэффициент растворимости О₂ в жидкостях тела и жире 310^-5 и 1610^-5 млмл^-1 мм рт. ст.^-1; 5) масса жидкостей 15% Мт; 6) среднее рО₂ в жидкостях и жире 70 мм рт. ст..

Мы видим, что количество запасенного кислорода у 1.5-2-месячных щенков (их Мт около 20 кг) меньше, чем у взрослых нерп, особенно осенью, когда им предстоит нырять под ледовый покров озера, и эти ныряния могут быть сравнительно длинными. Основной запас кислорода у щенков и взрослых нерп находится в крови (60%) и в МbО_2.

.У этих животных, как и у других морских млекопитающих, очень большой объем содержится во внеорганных сосудах, особенно, венах. На рис. 55 показано, как кровеносные сосуды обволакивают печень морского котика.

Рис. 55. Рентгенограмма печеночного венозного синуса и печеночных вен

у морского котика [11]

В заключении этой главы посмотрим, какие преимущества есть у Мb, расположенного в самих клетках поблизости от митохондрий – главных потребителей кислорода. Вертикальные линии на рис. 54 показывают величину рО₂ во внешнем растворе, при котором насыщение кислородом глобинов составляет 50%. Для трех тюленей эта величина для Нb составляет 22-28 мм рт. ст., а для Мb существенно меньше, около 2 мм рт. ст. Это означает, что при очень низкой концентрации кислорода в среде, когда диссоциация НbО₂ в крови, в основном завершается, МbО₂ может удерживать часть кислорода в тех местах, где он особенно нужен – внутри клеток около митохондрий.

Рис. 56. Кривые диссоциации НbО₂ обыкновенного тюленя (1), хохлоча (2), серого тюленя (3) (Scholander, 1940; Lenfant et. al.,1970; Lapennas, Reeves, 1982) и МbО₂ у различных морских млекопитающих (Rossi-Fanelli, Antonini, 1958), по: [33].

По оси ординат степень их насыщения в %. Показаны рО₂ полунасыщения для Мb (а) и для Нb (б и б*).

Запасенный в депо объем О₂ у тюленей достаточен для короткого пищевого ныряния, причем в этих условия кровоток в органах может сохраняться. Действительно, опыты показывают, что при коротком нырянии существенных изменений кровотока и каких-то перераспределений его между органами не происходит. На рис. 57 видно, что доли МОК, адресованные в разные органы, одинаковы как до ныряния, так и на второй минуте ныряния, лишь чуть меньший кровоток протекает через скелет.

Рис. 57. Органные доли МОК у щенков байкальской нерпы при нырянии, [5, 36, 76].

Внизу - средняя Мт (число нерп). Показано различие с контролем (для головного мозга с коротким нырянием) при р< 0.05

Однако, когда длительность ныряния превышает возможности кислородного депо (8-я минута ныряния щенка), происходит резкое перераспределение органного кровотока: 60% МОК направляется в головной мозг, а его доли в мускулатуру, почки и желудочно-кишечный тракт резко падают. Такое явление называют централизацией кровотока. После такого длительного ныряния доли МОК во всех ранее ишемизированных органах значительно возрастают, особенно, в скелетной мускулатуре, а в мозге падают.

Во время длительных исследовательских ныряний морские млекопитающие после исчерпания кислородных депо используют энергию анаэробного гликолиза. Поэтому не случайно органы этих животных, даже такие как головной мозг и почки, содержат много гликогена с глюкозой, мМоль глюкозы/кг ткани, [24, 65, 101]:

Крыса Собака Тюлень Уэделла Байкальская . нерпа

Скелетные мышцы 26 31 40 30

Миокард 28 28 90 43

Головной мозг 3 4 12 28

После длительного ныряния, например, после 40-минутного ныряния крупной байкальской нерпы, ей требуется многочасовое восстановление, во время которого потребление кислорода остается повышенным по сравнению с донырятельным уровнем [7]. В этот период организм очищается от недоокисленных продуктов анаэробного гликолиза, часть из которых окисляется до конечных СО₂ и Н₂О, а часть восстанавливается в исходные глюкозу и гликоген.

Материалы в табл. 31 показывают органное своеобразие поведения углеводов во время ныряния. В скелетной мышце - диафрагме при высокой исходной концентрации углеводов почти половина их используется во время ныряния (при этом значительно растет концентрация лактата), и восстановление их происходит не быстро. В сердце и почках концентрация углеводов к концу длительного ныряния также заметно снижается, на 30%, но сравнительно быстро восстанавливается после него. Этому, возможно, способствует высокий постнырятельный кровоток, особенно в почках. В головном мозге исходные и конечные концентрации углеводов во время ныряния меняются не столь значительно, но и восстановление их происходят медленнее. И, наконец, в печени во время ныряния резко растет концентрация лактата, а концентрация гликогена с глюкозой не меняется, что, по-видимому, отражает протекающие в этот период синтетические процессы глюконеогенеза.

Таблица 31. Количество углеводов в органах байкальской нерпы с Мт 20 кг до, в конце 19-минутного нырянияи через 2 мин после него [64]

Орган	Гликоген + глюкоза			Лактат
	до, мг/г	в конце, %	после, %	до, мг/г	в конце, %	после, %
Диафрагма	12.7	58	68	3.1	171	120
Сердце	12.3	69	98	3.7	124	108
Почки	7.4	72	97	1.1	175	129
Головной мозг	8.0	90	84	1.8	117	128
Печень	14.0	100	92	0.60	216	153

Таким образом, у водных млекопитающих (по большей части это морские животные) энергетика коротких пищевых ныряний аэробна и обеспечена депонированным кислородом. Приспособление к длительному нырянию обеспечивается а) запасами кислорода, б) способностью ССС к централизации кровотока (перераспределение кровотока в ЦНС) и в) энергией анаэробного гликолиза, в основном, гликогенолиза. Так как этот процесс сопровождается накоплением недоокисленных продуктов клеточных реакций, то у ныряющих животных чувствительность нервных центров к изменению рН крови снижается [11].

В заключении приведу экспериментальный материал, показывающий, как разумно и экономно построено снабжение кислородом скелетных мышц байкальской нерпы, рис. 58. В условиях наземного двигательного покоя работающие мышцы (сердце, затем мышца шеи и диафрагма) имеют наиболее высокий объем сосудов (что означает и высокое количество НbО₂) и более высокий кровоток, особенно в сердце, но наименьшую концентрацию Мb. И наоборот, в главной плавательной мышце - длиннейшей спины да и в мышцах конечностей - самая высокая концентрация Мb, небольшой объем сосудистого русла и низкий кровоток. Это означает, что при длительном нырянии, когда мышечный кровоток итак резко замедляется, эти плавательные мышцы имеют дополнительный запасы кислорода в МbО_2, рис.68.

Рис. 58. Объемная скорость кровотока (ОСК), объем циркулирующей крови (ОЦК) и концентрация миоглобина (Мb) в скелетных мышцах щенков байкальской нерпы до ныряния, по: [76]