Лекция 4
Структура мышц и механизм их сокращения
Стоимость мышечной работы
Спортивные тренировки
Структура мышц и механизм их сокращения
Коротко посмотрим, как построены мышцы и каков механизм их сокращения. Различают гладкие и поперечно-полосатые мышцы. Первые состоят из мелких клеток (миоциов), вторые образованы длинными (иногда равными длине мышцы) волокнами диаметром от нескольких до сотен микрон. Скелетное мышечное волокно образовалось по время онтогенеза при слиянии миоцитов.
Гладкая мускулатура находится в стенках полых органов (мочевом и желчном пузырях, пищеварительном тракте) и различных проводящих трубок, в том числе в стенках кровеносных и лимфатических сосудов. Эти мышцы медленно сокращаются, обеспечивая форму органа и перемещение в нем содержимого. Масса их небольшая и потребность в кислороде невелика.
Масса поперечно-полосатых или скелетных мышц у позвоночных, в том числе и у взрослых теплокровных, составляет около 40% обезжиренной Мт, правильнее сказать, Мт с массой жира не более 15%. Есть виды теплокровных (зимнеспящие, морские), у которых масса жира может достигать и превышать половину Мт. Естественно, у таких животных относительная масса остальных органов, в том числе и скелетной мускулатуры, будет ниже в два и более раза.
У человека около 600 поперечно-полосатых мышц от очень маленьких, например, глазных, до самых больших – четырехглавой бедра. У человека – атлета, который специальными упражнениями и диэтой «строит» свои мышцы, значительную часть их можно видеть, рис. 28.
Рис. 28. Расположение мышц у человека-атлета [39]
Функцию каждой скелетной мышцы определяют:
1. Локализация мест ее прикрепления,
2. Расположение волокон в мышце (косое, продольное) и
3. Волоконный состав мышцы.
Среди этих факторов наиболее интересен третий – из каких волокон состоит та или иная мышца. Но сначала остановимся на тонкой структуре мышечного волокна, рис. 29.
Рис. 29. Схема миофибрилл мышечного волокна (Haxley, 1972), по: [31]. Подробности в тексте.
На продольном срезе волокна видна его поперечная полосатость. Она обусловлена тем, что миофибриллы волокна (их диаметр до 1-2 мкм) состоят из толстых и тонких нитей, образованных волокнистыми белками и лежащими в волокне строго параллельно. Толстая нить (диаметр 15-17 нм) состоит из белка миозина, а окружающие ее тонкие (6 нм) нити образованы белком актином. В светлом участке миофибриллы (I-диск) располагаются только тонкие актиновые нити, а в темном (А-диск) толстые миозиновые нити, одни или на 1/3 окруженные 6-ю актиновыми нитями. Через участок тонких нитей проходит мембрана (линия Z), связывающая эти нити с наружной мембраной волокна – сарколеммой.
Рис. 30. Схематическое строение мышечного волокна (Hoyle, 1970), по: [98].
Мышечное волокно пронизано системой разветвленных трубок и цистерн (Т-система), образованных двухслойной мембраной и соединенных с сарколеммой, рис. 30. Возможно, эти трубки открыты во внеклеточную среду. В Т-системе синтезируются необходимые волокну веществ, проводится электрическое возбуждение и происходит перемещение ионов кальция из связанного в свободное состояние, необходимое для сокращения волокна. Вдоль каждой миофибриллы располагаются Мх, в которых происходит окисление питательных веществ и перенос энергии, заключенной в них, на фосфатную связь АДФ и АТФ. Таким образом мышечное волокно содержит такие основные структуры:
●сократительные -миофибриллы, состоящие из нитей актина и миозина, ●передающие возбуждение – трубочки и цистерны Т-системы,
● продуцирующие энергию для сокращения – митохондрии.
Нервный импульс, подходя к концевой пластинке, лежащей на окончании нервных волокон в сарколемме волокна, приводит к образованию в синапсе (место соединения нервной и мышечной структур) медиатора ацетилхолина, который вызывает деполяризацию мембраны мышечного волокна. При этом положительный ион натрия устремляется снаружи внутрь волокна, а отрицательный ион хлора, имея меньшую проницаемость, остается с его наружной поверхности. В результате перемещений этих ионов отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны волокна меняется на положительный, приводя к появлению электрического потенциала и, как следствие его, возникновению электрического тока. Ток проходит по содержимому и стенкам Т-системы и приводит к освобождению иона Са, связанного в цистернах этой системы. Свободный Са взаимодействует с актином и миозином и вызывает сокращение мышечного волокна. Его сокращение сопровождается двумя энерго-зависимыми процессами: