Оптимальный размер тела наземного млекопитающего.

Интересно, что млекопитающие – атлеты со значительными пределами изменения VО₂ от двигательного покоя к максимальной мышечной работе встречаются, как правило, среди животных среднего размера. У мелких теплокровных с их высокими теплопотерями из-за большой внешней поверхности исходный кислородный запрос в покое уже высок, и поэтому прирост его при мышечной работе не может быть большим. Как изменяются эти пределы у крупных млекопитающих пока остается неясным, так как методически такие исследования проводить затруднительно.

Однако имеются фактические данные, позволяющие сопоставить показатели кислородного запроса в условиях двигательного покоя у самых мелких и самых крупных млекопитающих. Для этого используем известные средние зависимости VО₂ и МОК от Мт животных, измеренные в условиях их относительного двигательного покоя при Т среды на 5^ОС ниже Т комфорта (для МОК эта зависимость приведена на рис. 10). Можно предполагать, что животные во время таких измерений находились в состоянии, близком к естественному покою, рис. 24.

Рис. 24. Зависимость скорости потребления кислорода (VО₂ - штрих), минутного объема кровообращения (МОК - точки) и артерио-венозной разницы кислорода (АВО₂ – сплошная линия ) от массы тела у млекопитающих в состоянии их естественного покоя [74, 75].

У самых маленьких животных показатели VО₂ выше, чем показатели МОК, но по мере увеличения Мт быстрое снижение VО₂ помещает его линию ниже линии МОК, однако к концу графика у самых крупных животных оба показателя сближаются и в дальнейшем медленно и одинаково падают. Теперь воспользуемся уравнением Л. Фика – немецкого врача исследователя, который так сформулировал это уравнение:

Количество вещества, оставшееся в органе после протекания по нему крови, равно произведению объемной скорости органного кровотока и артерио-венозной разницы концентраций этого вещества.

Применительно к кислороду и всей кровеносной системе можно написать такое уравнение VО₂ = МОК۰АВО₂, где VО₂ – скорость потребления кислорода животным, а۰АВО₂ – системная артерио-венозная разница (между правой и левой полостями сердца) концентраций О₂.

Используя это уравнение, разделим на рис. 24 график VО₂ на график МОК и получим величину системной АВО₂ в ряду млекопитающих с разной Мт в условиях, в которых измерялись VО₂ и МОК, рис. 25.

Рис. 25. Параболическая зависимость скорости потребления кислорода (вверху VО₂ рассчитана на Мт^-0.25) и артерио-венозной разницы кислорода (внизу АВО₂) от массы тела у млекопитающих в состоянии их естественного покоя [74, 75].

Пунктирная линия проведена по средним величинам обоих показателей на рис. 24, причем величина VО₂ пересчитана на Мт (кг)^-0.25

Оказывается, динамика изменения удельной потребности в кислороде (VО₂/кг Мт) и системной АВО₂ в ряду млекопитающих в условиях их двигательного покоя имеет параболическую форму с наиболее низкими величинами обоих показателей при Мт в пределах 10-100 кг и с увеличением их в сторону самых маленьких и самых крупных животных.

Очевидно, что повышение скорости окислительного метаболизма у мелких теплокровных обусловлено их усиленной теплопродукцией из-за охлаждающего влияния среды. А повышение этого метаболизма в сторону крупных животных можно объяснить влиянием сил гравитации на их ткани.

Не случайно самые крупные млекопитающие ушли от этих сил в воду и сняли с себя дополнительную нагрузку. Она весьма существенна. Так затраты энергии 5-тонного кита на поддержание своего тела в морской воде и птицы с Мт 5-10 кг в воздухе одинаковы. [99]. Поэтому, если человеку придется работать или обитать в условиях высоких сил гравитации, следует ожидать повышения его окислительного метаболизма и системной АВО₂. По-видимому, графики на рис. 25 позволяют сделать вывод об энергетически оптимальном размере тела млекопитающих: влияние среды на окислительный метаболизм в покое испытывают животные с Мт 10–100 кг. У них наименьший уровень кислородного запроса в покое и самая низкая системная АВО₂. Поэтому резервы их сердечно-сосудистой системы наибольшие.

Как меняется МОК при мышечной работе хорошо известно для человека [9]: при максимальной работе этот показатель увеличивается в 4-5 раз, в основном, за счет учащения сердечных сокращений и, меньше, путем повышения объема крови, выбрасываемого из желудочков во время систолы. У спортсменов с их увеличенными размерами полостей сердца участие сердечного выброса в повышении МОК выражено больше.

У теплокровных с Мт за пределами оптимальной величины уровень максимального МОК при мышечной работе исследован мало. Можно лишь заметить, что способность животных увеличивать ЧСС при максимальном для них кислородном запросе при беге растет по мере увеличения их Мт, рис 26.

Рис. 26. Зависимость спокойной (круги) и максимальной (треугольники) частоты сердечных сокращений от массы тела млекопитающих [105]:

Заметим, что при мышечной работе наибольшая нагрузка приходится на сердце, и его потребность в кислороде резко растет. Так, несокращающееся сердце человека потребляет около 15 мл О₂мин^-1кг^-1, в условиях естественного двигательного покоя эта величина увеличивается в 5-7 раз, а при максимальной мышечной работе может достигать 400 мл О₂мин^-1кг^-1 [2].

В заключении этой темы приведем расчеты возможных резервов для повышения кислородной потребности при мышечной работе у сравнительно хорошо исследованных в этом отношении животных - человека и крысы, рис. 27.

Можно видеть, что у крысы возможностей повысить МОК и АВО₂ значительно меньше, так как в покое эти показатели у нее уже высокие. Поэтому повышение VО₂ до максимальной величины у крысы заметно меньше, от 30 до 100 мл О₂мин^-1кг^-1. В то же время у человека VО₂ может увеличиться почти в 18 раз, с 4 до 70 мл О₂мин^-1кг^-1 и стать сопоставимой с таковой у крысы.

Рис. 27. Системная артерио-венозная разница О₂ (об.%), минутный объем кровообращения (млмин^-1кг^-1:) и скорость потребления О₂ (мл О₂мин^-1кг^-1) у крысы и человека в условиях базального и максимального окислительного метаболизма (расчеты) [74, 75].