- •Структура и динамика популяций
- •1 Понятие о популяциях
- •2 Численность и плотность популяций
- •3 Плодовитость, смертность, миграции популяций
- •4 Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции
- •5 Возрастная структура популяции
- •6 Причины колебания численности популяций
- •7 Внутрипопуляционная регуляция численности популяций
- •8 Популяция как саморегулирующаяся система
6 Причины колебания численности популяций
Как известно, вся сложная совокупность факторов среды постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции. Численность популяций зависит от многих факторов. Улучшение питания, увеличение кормовой базы обычно приводят к повышению плодовитости и рождаемости. Снижение конкурентной напряженности, равно как и сокращение хищников и паразитов, также способствуют увеличению численности популяции. Ухудшение же питания, усиление давления паразитов и хищников, обострение конкурентных отношений, наоборот, подавляют плодовитость и повышают смертность в популяции.
Из причин, оказывающих влияние на колебания численности популяции, основными являются следующие. При наличии доступного корма численность популяций растет. Но при максимальной величине ее корм становится лимитирующим фактором, и недостаток его приводит к снижению численности. Подобные взлеты и падения численности популяции могут происходить и при конкуренции нескольких популяций из-за одной экологической ниши. Сложные взаимоотношения популяций хищника и жертвы, паразита и хозяина также могут выступать одной из причин колебания численности. Абиотические факторы (температурный режим, влажность, химизм среды и др.) оказывают не менее сильное влияние на численность популяции и нередко вызывают значительные колебания ее.
В целом из всех причин колебаний численности некоторые исследователи главную роль отводят климатическим условиям, считая биотические факторы (влияние паразитов, врагов, болезней) второстепенными. По мнению других, основной причиной, вызывающей колебания численности популяции, могут быть только те факторы, действие которых зависит от ее плотности. Многие занимают промежуточную позицию и признают роль как независимых (климатические, физико-химические и некоторые биотические факторы), так и частично (хищничество, паразитизм, конкуренция) или полностью (внутривидовая конкуренция) зависимых от плотности факторов.
В простых по структуре экосистемах (агробиогеоценозы, пустынные, полупустынные и тундровые экосистемы) сообщество организмов подвержено сильному воздействию физических стрессов. В таких биогеоценозах на численность популяций в значительной степени влияют особенности погоды, водные и воздушные течения, химизм среды и степень ее загрязнения. В естественных же биогеоценозах со сложной структурой и богатым видовым разнообразием, состоящим из большого количества популяций, колебания численности в основном контролируются биотическими факторами. Поэтому при изучении причин, вызывающих колебания численности той или иной популяции, необходимо иметь четкое представление, как о независимых, так и о зависимых от плотности факторах.
К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертности. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не достигли устойчивой фазы развития. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодовитость, смертность и другие свойства организмов. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совершенными физиологическими механизмами, становятся относительно независимыми от внешней среды. Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у млекопитающих.
Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия приводят к высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.
Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в деревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой разумеется, что количество дупел никак не зависит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки, ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.
Однако действие многих факторов становится более жестким по мере увеличения плотности популяции. Такие факторы относятся к зависимым от плотности. Прежде всего это конкуренция, обостряющаяся при возрастании численности популяции, а также деятельность паразитов, хищников, болезни, пища. При приближении плотности к верхнему пределу влияние этих факторов обычно усиливается, но иногда может и снижаться.
Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При этом она может изменяться в трех направлениях.
При определенных условиях с увеличением плотности скорость роста уменьшается. Это явление широко распространено и позволяет объяснить относительную устойчивость популяций животных. Подсчитано, например, что у большой синицы в случае плотности популяции меньше одной пары на гектар выводок чаще всего состоит из 14 птенцов, если же плотность возрастает до 18 пар, в каждой из них бывает не свыше 8 птенцов. У многих насекомых также наступает резкое сокращение плодовитости при возрастании плотности популяции, когда обостряется конкуренция за пищу и места яйцекладок. При высокой плотности популяции паразитов значительная часть их потомства погибает.
У видов с сильными колебаниями численности (мышевидные грызуны, насекомые) темпы роста популяции обычно стабилизируются при высокой плотности популяции, т.е. почти не изменяются до тех пор, пока популяция не достигнет предельной численности. При максимальной плотности темп роста резко падает.
Третье направление, обусловленное влиянием зависимых от плотности факторов, заключается в том, что темпы роста популяции могут быть максимальными и при средних показателях плотности. Но и в данном случае плотность популяции, достигнув максимума, начинает уменьшаться. Это особенно характерно для некоторых птиц и насекомых.