zoologia_praktikum_po_bespozvonochnym

253

по сравнению с задним (рис. 16.1). Выпуклая часть створок на спинной стороне называется макушкой.

Рис. 16.1. Внешний вид раковины р. Anodonta:

1 — передний конец раковины; 2 — линии роста; 3 — задний конец раковины; 4 — лигамент; 5 — макушка

Наружная окраска раковины грязно-зеленая, серо-зеленая либо жел- то-бурая и определяется поверхностным слоем органического рогоподобного вещества — конхиолина. Внутренняя поверхность раковины покрыта тонким слоем перламутра.

Макушка является наиболее старой частью створок, вокруг нее параллельно свободному краю раковины проходят полосы, которые называются линиями роста. Соответственно на раковинах можно различать ежегодные слои прироста, позволяющие определять возраст животного.

На спинной стороне тела створки связаны между собой лигаментом. Лигамент состоит из эластического вещества и соединяет обе створки в виде короткой поперечной ленты. Вследствие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми и является антагонистом мускулам-смыкателям створок — аддуукторам.

У отдельных экземпляров створки раковины могут быть приоткрыты, между ними высовывается участок желтовато-белой килевидной ноги.

Задание 2

1.Рассмотрите влажные препараты беззубки после удаления ракови-

ны (вид сбоку и вид с брюшной стороны).

2.Зарисуйте строение тела беззубки после удаления раковины (вид сбоку и вид с брюшной стороны и обозначьте: на виде сбоку — место сращения мантийных складок, перикардий, передний аддуктор, дополнительно обозначьте большой отдел поперечно-полосатой мускулатуры

именьший отдел — гладкой мускулатуры), задний аддуктор, протрактор,

ретракторы, вводной сифон, выводной сифон; на виде с брюшной сторо-

254

ны — мантийные складки, нога, рот, ротовые лопасти, пластинчатые жабры, наружние полужабры, внутренние полужабры, висцеро-париеталь- ные ганглии, задний аддуктор, вводной и выводной сифон.

После удаления раковины становится видно, что тело беззубки покрыто мантией, она свешивается с боков в идее двух больших мантийных складок (рис. 16.2). Между складками и телом остается мантийная полость. На спине мантийные складки переходят одна в другую. По заднему краю мантии эти складки срастаются в двух участках, в результате чего мантийная щель распадается на три отверстия — два небольших задних и одно большое, ограниченное передними и брюшными участками мантийных складок. Нижнее из двух задних отверстий служит для введения в мантийную полость воды и называется вводным сифоном (рис.  16.3). Верхнее — для выведения из нее воды и экскрементов, это выводной сифон. Большое переднее-брюшное отверстие позволяет ноге высовываться из мантийной полости наружу.

Рис. 16.2. Внутренне строение беззубки после удаления раковины (вид сбоку):

1 — ротовые лопасти; 2 — правая мантийная складка; 3 — наружная полужабра; 4 — внутренняя полужабра; 5 — выводной сифон; 6 — вводной сифон; 7 — левая мантийная складка; 8 — нога; 9 — рот

В мантийной полости помещаются нога и пластинчатые жабры, состоящие из двух полужабр — наружной и внутренней. Также можно рассмотреть рот с окружающими его ротовыми лопастями.

Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы — передний и задний аддукторы. Они имеют вид толстых мышечных пуч-

ков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой. Вбли-

255

зи аддукторов расположены протракторы и ретрактор — маленькие мускулы, которые выталкивает и втягивают ногу. Под задним муску- лом-замыкателем располагается пара висцеропариетальных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы.

Рис. 16.3. Внутренне строение беззубки после удаления раковины (вид с брюшной стороны):

1 — передний мускул-замыкатель (аддуктор); 2 — претрактор; 3 — перикардий; 4 — ретрактор; 5 — задний мускул-замыкатель (аддуктор); 6 — выводной сифон; 7 — вводной сифон; 8 — мышечные утолщения мантийных складок

Задание 3

1.Рассмотрите внешний вид раковин различных двустворчатых моллюсков.

2.Зарисуйте внешний вид раковин различных двустворчатых моллюсков и обозначьте: макушку, передний и задний край раковины, лигамент (если есть), линии роста.

Большое разнообразие строения раковин двустворчатых моллюсков тесно связано с образом их жизни, местом их обитания, с глубиной и с качеством грунта, на котором они живут (рис. 16.4).

Рис. 16.4. Внешний вид раковин различных двустворчатых моллюсков: А — р. Swiftipecten; Б — р. Mytilus; В — р. Crossostrea

256

Гребешки имеют красивые округлые раковины с радиальными ребрами. В спокойном состоянии они лежат на дне, при опасности же моллюск быстро захлопывает раковину, при этом выбрасываемая из нее вода отбрасывает животное, которое делает плавный скачок.

Раковина мидии имеет округло-треугольную форму. Поверхность раковины, особенно у молодых экземпляров, гладкая и блестящая, иногда имеются редкие радиальные лучи и концентрические линии нарастания. Кожные железы мидий выделяют особое вещество — биссус, затвердевающее в воде в виде тонких нитей, которыми моллюски прочно прикрепляются к субстрату.

У устриц раковина неравностворчатая и толстостенная. Она состоит из более крупной выпуклой (большей частью левой) створки, которая прирастает к различным подводным предметам, и меньшей, более плоской и тонкой, свободной створки, образующей своего рода крышку. Очертания раковины различны не только у разных видов, но и у разных особей одного вида. Нога у устриц отсутствует в связи с тем, что они ведут неподвижно прикрепленный образ жизни. Обитают в мелководной полосе моря на каменистом или песчаном дне.

Задание 4

1.Рассмотрите под бинокуляром глохидии беззубки.

2.Зарисуйте внешний вид глохидия беззубки, сделайте обозначения: створки раковины, зубцы, мускул аддуктор, биссусова нить.

Личинки двустворчатых моллюсков — глохидии — сильно отличаются от взрослых организмов (рис. 16.5). Створки глохидия имеют округлую форму, на их брюшном крае имеется зубец с загнутыми острыми крючками. Замыкательных мышц одна (мускул аддуктор), а не две, как у взрослого моллюска. Большинство органов недоразвито: нога рудиментарна, жабр нет.

Посреди брюшной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса. При помощи биссусовой нити и шиповатых створок глохидии прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями маленькой ранки раздражаемый эпителий разрастается и постепенно покрывает личинку. Внутри получившейся опухоли глохидий питается за счет хозяина, увеличивается в размерах и в течение нескольких недель проходит дальнейшее развитие. Он постепенно превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и молодая ра-

кушка вываливается из нее и падает на дно.

257

Рис. 16.5. Глохидий беззубки:

1 — мускул аддуктор; 2 — створка раковины; 3 — биссусова нить; 4 — зубцы

Задание 5

1.Рассмотрите внутреннее строение тела двустворчатых моллюсков на примере р. Anadonta.

2.Зарисуйте внутреннее строение тела р. Anadonta и сделайте следующие обозначения: рот; передний мускул-замыкатель; нервные узлы; желудок; печень; передняя аорта; наружное отверстие почки; почка; сердце; перикардий; задняя аорта; задняя кишка; задний мускул-замы- катель; анальное отверстие; жабры; отверстие гонады; средняя кишка; половая железа.

Тело лежащего на правой створке моллюска укрыто левой складкой мантии (если она не была удалена или отведена в сторону) (рис. 16.6). Сзади с брюшной стороны заднебрюшной край мантии пигментирован

инесет чувствительные сосочки. Здесь располагаются два сифональных отверстия. Нижнее соответствует вводному (жаберному) сифону, через него вода поступает к жабрам, лежащим в мантийной полости. Верхнее — выводному (клоакальному) сифону. Ближе к спинной стороне соответственно спереди и сзади расположены срезы толстых мышечных пучков — переднего и заднего мускулов-аддукторов.

Тело двустворчатых моллюсков подразделяется на два отдела: ногу

итуловище, головной отдел редуцирован. Лопастевидная нога выдается между мантийными складками с брюшной стороны. Она отличается особой упругостью, поскольку ее внешняя часть практически полностью состоит из мышечной ткани. После отведения в сторону свободного края левой мантийной складки открывается мантийная полость моллюска. Внимание сразу же привлекают две мелкоисчерченные желтовато-ко- ричневые пластинки — левая наружная и внутренняя полужабры. При-

подняв их, можно обнажить основание ноги.

258

Рис. 16.6. Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков:

1 — рот; 2 — передний мускул-замыкатель; 3 — цереброплевральный ганглий; 4 — желудок; 5 — печень; 6 — передняя аорта; 7 — наружное отверстие почки; 8 — почка; 9 — сердце; 10 — перикардий; 11 — задняя аорта; 12 — задняя кишка; 13 — задний мускул-замыкатель; 14 — анальное отверстие; 15 — висцеропариетальный ганглий; 16 — жабры; 17 — отверстие гонады; 18 — средняя кишка; 19 — половая железа; 20 — педальный ганглий

Ротовое отверстие располагается у переднего края основания ноги ниже переднего мускула-аддуктора. Оно окружено двумя парными уд- линенно-треугольными листовидными ротовыми лопастями (парусами), покрытыми мерцательным эпителием. По желобкам, образованным лопастями каждой стороны тела, отфильтрованные пищевые частицы на-

правляются в ротовое отверстие.

Органами дыхания двустворчатых моллюсков являются ктенидиальные жабры. У настоящих пластинчатожаберных моллюсков они состоят из нитей, соединенных мостиками и образующих пористые решетчатые пластинки. У беззубки правая и левая жабры в своем строении вполне симметричны, каждая состоит из двух листков (полужабр). Обращенный к мантии листок называется наружным, или латеральным, тогда как второй — внутренним, или медианным. Каждый листок образован парой сросшихся по брюшному краю перфорированных пластинок, между которыми имеется внутрижаберное пространство. Жабры и внутренняя поверхность мантийных складок покрыты мерцательным эпителием. Благодаря его активному функционированию вода с растворенным в ней кислородом и взвешенными пищевыми частицами поступает в мантийную полость и прогоняется через жаберные ходы. Таким образом, осуществляется дыхание и питание моллюска. Далее вода поступает в наджаберную полость и, унося экскреты (а в период размножения и половые продукты), удаляется через

выводной (клоакальный) сифон.

259

Жабры пронизаны сетью кровеносных сосудов. По ним кровь поступает от жабр к предсердиям. Сердце находится в перикардиальной сумке, представляющей собой участок целомической полости, располагающейся позади переднего мускула-аддуктора, ближе к центральной части туловища. Доступ к нему получают, проведя разрез по линии прикрепления мантийной складки к спинной стороне туловища моллюска. По бокам к продолговатому желудочку сердца примыкает пара предсердий, имеющих тонкие пленчатые стенки. Сквозь всю перикардиальную полость проходит кишечная трубка. При сокращении желудочка кровь нагнетается в переднюю и заднюю аорты и далее в более мелкие сосуды и лакуны полости тела.

Выделительная система представлена парными почками, или Боянусовыми органами, которые залегают ниже перикардия и выделяются своей темной окраской. Мерцательные воронки (нефростомы) метанефридиев обращены в перикардиальную полость моллюска, выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Функции органов выделения выполняют также парные перикардиальпые железы, или Кеберовы органы. Они расположены сбоку и впереди от сердца, прилегая к внутренней стенке перикардия. У свежеумерщвленных моллюсков перикардиальные железы имеют характерную оранжево-красную окраску. Экскреты поступают сначала в перикардиальную полость, а затем выводятся почками.

Пищеварительная система устроена достаточно просто. Отфильтрованные частицы, а это может быть мелкодисперсный детрит (мертвая органика), микроорганизмы (бактерии, планктонные водоросли, простейшие) и минеральные взвеси, поступают ко рту. При повреждении стенки пищеварительного канала видна заполняющая его зеленоватая пастообразная масса потребленной взвеси. За ротовым отверстием следует короткий трубчатый пищевод, переходящий в желудок. Глотка и ее вооружение (челюсть, радула) у двустворчатых моллюсков редуцирована. В желудок открываются протоки «печени», которая занимает основание ноги и некоторую часть туловища. В ней не только вырабатываются пищеварительные ферменты, но и в значительной мере осуществляется процесс пищеварения. Ткани печени имеют губчатое строение, у фиксированных моллюсков они выделяются своей горчично-зеленой окраской, хорошо отличаясь от буроватой полостной паренхимы. От желудка отходит длинная и тонкая средняя кишка, которая делает многочисленные петли в основании ноги. Задняя кишка начинается у места вхождения кишечной трубки в перикардиальную сумку, над задним мускулом-

аддуктором она открывается в клоакальную камеру.

260

Нервная система у пластинчатожаберных, так же, как и у других групп моллюсков, разбросанно-узлового типа. Парные цереброплевральные ганглии размещаются по бокам от ротового отверстия там, где оканчиваются ротовые лопасти, висцеро-париетальные — внутрь от заднего мускула-аддуктора и немного вперед от анального отверстия. Благодаря поверхностному расположению эти ганглии легко обнаружить при вспарывании покровных тканей препаровальной иглой. Педальные ганглии залегают в основании ноги среди лопастей гонады и трудно различимы.

Беззубки раздельнополы, однако половой диморфизм не выражен. В отдельных популяциях присутствует та или иная доля гермафродитных особей. Парная гонада залегает в задней части основания ноги и многократно пронизывается петляющей средней кишкой. При вскрытии ее ткани, имеющие губчатую структуру, выделяются желтоватой окраской, отличающей их от тканей печени или полостной паренхимы. Трудно различимые парные половые протоки открываются в наджаберную полость моллюска. Репродуктивно активных самок беззубок (в осенне-зимний период) и перловиц (в весенне-летний) можно распознать в ходе вскрытия по яйцам либо эмбрионам, заполняющим внутрижаберное пространство наружных полужабр. Начальные этапы развития унионид проходят в межжаберных полостях материн-

ских особей.

Задание 6

1.Позанакомьтесь с внешним строением кальмара р.Todarodes.

2.Зарисуйте внешний вид кальмара р.Todarodes и сделайте следующие обозначения: голова; туловище; ловчие щупальца (руки); воронка; щупальца; глаза; мантийная щель; хвостовой плавник; присоски; крючья.

Кальмар — животное, ведущее активный, подвижный образ жизни. Об этом свидетельствует торпедообразная, обтекаемая форма туловищного отдела, присутствие хвостовых плавников, отсутствие внешней раковины (рис. 16.7).

Тело кальмара р.Todarodes состоит из двух отделов — головы и туловища. Голова несет 4 пары коротких щупалец и одну длинную (ловчие щупальца). Ловчие щупальца находятся между третьей и четвертой парой и имеют меньшее количество присосок. Присоски расположены в два ряда по всей длине рук, число их варьирует у разных представите-

лей. По бокам головы располагаются глаза.