3.9.9.4. Физиология лейкопоэза

Лейкоциты являются наиболее "подвижной" частью крови, быстро реагирующей на различные изменения в окружающей среде и организме развитием лейкоцитоза, что обеспечивается существованием клеточного резерва. Как уже отмечалось, существуют 2 типа гранулоцитарных резервов – сосудистый и костномозговой. Сосудистый гранулоцитарный резерв представляет собой большое количество гранулоцитов, расположенных вдоль стенок сосудистого русла, откуда они мобилизуются при повышении тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Количество клеток костномозгового резерва в 30-50 раз превышает их число в кровотоке. Мобилизация костномозгового резерва происходит при инфекционных заболеваниях, сопровождается сдвигом влево и связана, в основном, с воздействием эндотоксинов. При многих заболеваниях продукция лейкоцитов увеличивается в 5 и более раз и в течение длительного времени поддерживается на этом уровне. При лейкозах образование клеток мутантов может возрастать в 100 раз. Истощить способность костного мозга продуцировать лейкоциты почти невозможно, для этого необходимо уничтожить саму кроветворную ткань.

Мы уже говорили, что все лейкоциты образуются в красном костном мозге из единой примитивной стволовой кроветворной клетки (пСКК). Эта клетка в процессе развития, деления и дифференцировки, переходя через ряд стадий, приводит к появлению так называемой колониеобразующей единицы смешанной КОЕс или ГЭММ, которая дает началополипотентным КОЕ. Из последних могут образовываться КОЕ всех лейкоцитов (за исключением лимфоцитов, которые появляются в результате дифференцировки одной из представительниц отдела стволовых мультипотентных клеток), а также эритроцитов и тромбоцитов.

ГЭММ-КОЕ в процессе деления и дифференцировки приводит к образованию клетки предшественницы миелопоэза, которая является родоначальницей нейтрофильных гранулоцитов и моноцитов (КОЕ-гм).

Следует заметить, что в процессе дифференцировки КОЕ-ГЭММ появляется ряд колониеобразующих единиц с перекрестными функциями. Так, колониеобразующая единица нейтрофилов и эозинофилов (КОЕ-нэоз) и колониеобразующая единица эритроцитов и эозинофилов (КОЕ-ээоз), способны превращаться в колонии клеток, дающих начало эозинофилам (КОЕ-эоз), тогда как колониеобразующая единица гранулоцитов и эритроцитов (КОЕ-гэ), колониеобразующая единица эритроцитов и мегакариоцитов (КОЕ-эмгкц) наряду с колониями гранулоцитов или мегакариоцитов продуцируют клоны клеток родоначальников эритроцитов.

КОЕ-гм в свою очередь, благодаря делению и дифференцировке, превращается в колониеобразующие единицы нейтрофильных гранулоцитов (КОЕ-Г) и колониеобразующие единицы моноцитов/макрофагов (КОЕ-М).

КОЕ-М через стадии монобласта и промоноцита переходит в конечном итоге в моноцит, а КОЕ-Г через миелобласты, промиелоциты, миелоциты, метамиэлоциты (юные) – в сегментоядерный нейтрофил.

Приблизительно такой же путь проделывают КОЕ-эоз и КОЕ-баз. КОЕ-эоз через стадии эозинофильных бласта, промиелоцита, миелоцита и метамиелоцита дает начало зрелым эозинофилам, а КОЭ-баз через те же стадии – базофилам.

Пре-Т-лимфоцит в своем развитии проходит стадии Т-лимфобласта и Т-пролимфоцита, из которого формируется зрелый Т-лимфоцит, способный под воздействием Аг переходить в иммунобласт, а затем в активный Т-лимфоцит, принимающий участие в иммунном ответе. Более сложно происходит формирование В-лимфоцитов. Родоначальная клетка пре-В-лимфоцит в процессе деления и дифференцировки превращается в В-лимфобласт, затем в В-пролимфоцит, который, созревая, становится зрелым В-лимфоцитом. При действии антигена В-лимфоцит активируется и через стадии В-иммунобласта, плазмобласта и проплазмоцита переходит в плазмоцит (плазматическую клетку), способный синтезировать строго специфические антитела или иммуноглобулины (рис. 4).

В процессе развития все клетки белого ряда приобретают целый комплекс рецепторов, с помощью которых осуществляются их специфические и неспецифические функции.