Глава 2. Обмен углеводов
Первые органические соединения, которые стали называть углеводами, имели строение, где, кроме атомов углерода, содержались атомы водорода и кислорода в такой же пропорции, как и в молекуле воды (2:1), - отсюда их название. Очень редко используют термин – глициды (от слова glycos — сладкий). В настоящее время известны многочисленные вещества подобного рода. Для удобства их изучения разработана классификация, основанная на особенностях. К простым углеводам (моносахаридам) принадлежат молекулы, неспособные к гидролизу, включающие в свой состав карбонильную и спиртовую группы. В зависимости от количества содержащихся атомов углерода выделяют ди-, три-, тетр-, пент-, гекс-, гепт- и др. -озы. Окончанием -оза завершается термин, обозначающий несложный углевод (рибоза, рамноза, глюкоза, лактоза и т. д.). Важнейшим из моносахаридов является глюкоза, основное предназначение которой высвобождение энергии при распаде. Это единственное соединение, способное служить источником энергии при дефиците кислорода, что имеет для клетки жизненно важное значение при постоянной угрозе вероятности гипоксии (например, пережатие сосуда при не совсем удачной позе или длительная ее неизменность и т. д.). Кроме того, глюкоза используется тканями для синтеза самых разных нужных углеводов, котоорые входят в состав гликолипидов и гликопротеинов, что позволяет обнаруживать их в структуре различных мембран, участвовать в обеспечении иммунного ответа, входить в состав макромолекул, обеспечивающих формирование хрящевой и других видов соединительной ткани, отвечать за группоспецифичность крови, помогать в работе рецепторов, являться веществами, выполняющими обезвреживающую функцию печени (УДФГК). Трудно переоценить роль пентоз, в первую очередь, рибоз и дезоксирибоз, входящих в состав ДНК и РНК. От их участия зависят нормальное выполнение репродуктивной функции и непрекращающийся синтез белковых молекул в клетке. Нуклеиновые кислоты, являясь биополимерами, состоят из мономеров, которые могут также сохраняться в первозданном виде и обеспечивать жизнедеятельность тканей. Например, АТФ — универсальный макроэрг, поэтому данное соединение и его аналоги служат источниками энергии для различных процессов (синтеза, транспорта, сокращения, передачи нервных импульсов и т. д.). Циклические мононуклеотиды (ц-АМФ, ц-ГМФ) – это вторичные посредники, работающие окончательными передатчиками информации от верхних отделов регуляторных систем к органоидам клетки. Есть еще один мононуклеотид, выполняющий специфическую функцию — кофермент дегидрогеназ (ФМН). Подобную роль играют и более сложные вещества — динуклеотиды (НАД+, НАДФ+, ФАД и их аналог HSKoA).
Дисахариды регистрируется в продуктах питания (в молоке - лактоза, в свекле, меде — сахароза, грибах — трегалоза); попадая в ЖКТ человека, они гидролизуются до своих монопроизводных, в таком виде всасываются и используются. Лишь лактоза может синтезироваться в молочных железах женщин и быть в составе грудного молока жизненно важным компонентом в питании младенцев. Олигосахариды, включающие от 2 до 10 мономеров, обычно служат звеньями других сложных веществ неуглеводной природы, входя в состав гликопротеинов или гликолипидов. Полисахариды в зависимости от строения делятся на гомо- и гетероструктуры. Первые содержат одинаковые звенья: в крахмале и гликогене регистрируют только α-глюкозу, в клетчатке – ее β-аналог. В итоге крахмал легко разрушается в ЖКТ, а клетчатка на это не способна. Гликоген используется как энергоисточник или откладывается в клетках прозапас в виде гликогена. Особенно много его накапливается в печени (до 6% от ее массы) и, конечно, в мышцах (до 1%).
Громадные мицеллы, формирующиеся из моносахаридов, их производных (амино-, ацетил-, сульфо-) являются гетерополисахаридами. Если их состав включает только вышеперечисленные компоненты, то называют глюкозамингликанами (ГАГ). Основные представители: гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат, дерматансульфат, кератансульфат — фундамент различных видов соединительной ткани, а гепарин, синтезируемый тучными клетками печени — естественный антикоагулянт. Первые, имея сетчатую структуру, выполняют функцию молекулярных фильтров, а поскольку включают многочисленные полярные группировки (НО-, Н2N- и т. д.), способные образовывать водородные связи с молекулами воды, могут служить в качестве ее депо и различных катионов. ГАГи образуют также защитную оболочку эпителия многих полых органов, в первую очередь, кишечника, которую называют гликокаликсом. К гетерополисахаридам принадлежат протеогликаны и липогликаны, которые выполняют чаще пластическую функцию, а первые еще могут быть рецепторами, антителами, регуляторами, ферментами.
Функции углеводов в организме многообразны. Подавляющее большинство их представителей способно синтезироваться из своих простейших предшественников, поступающих с пищей в свободном виде (что реже) или в составе более сложных структур (ди-, полисахаридов). Естественно, чтобы получить необходимое, органы ЖКТ секретируют соки, содержащие гидролазы, разрушающие их (Раздел II. Глава 2).
Клетчаткой богаты продукты растительного происхождения, и человеческими гликозидазами она не гидролизуется. Но сохранившиеся ее волокна не являются балластными соединениями. Касаясь стенок кишечника при продвижении, они раздражают последние, что стимулирует перистальтику, а также препятствуют всасыванию различных токсичных веществ, избытка глюкозы, ХС (обеспечивая профилактику сахарного диабета, атеросклероза). Правда, из обогащенной клетчаткой пищи по тем же причинам будут плохо усваиваться и многие жизненно важные соединения: витамины, растительные гормоны, незаменимые аминокислоты. Этот полисахарид опосредованно активирует выработку пищеварительных соков и жёлчи. В толстом кишечнике на целлюлозу действуют ферменты микробиотиков, и в результате образуются витамины (К, группы В).
Процессы расщепления гетерополисахаридов до настоящего времени изучены недостаточно, но по-видимому, стенкой кишечника секретируются гликозидазы, способные гидролизовать связи, имеющиеся в этих полимерах. Все высвобождающиеся из сложных углеводов пищи моносахариды всасываются ворсинками энтероцитов путем облегченной диффузии. Глюкоза и галактоза особенно важны для жизнедеятельности организма, поэтому их поступление в клетки продолжается за счет активного транспорта с помощью Na+, K+-зависимой АТФазы и транслоказ.
Из энтероцитов основная масса (более 90%) простых глицидов через воротную вену (небольшая часть через лимфатические сосуды) доставляется в печень, которая служит для них диспетчером. В зависимости от количества имеющихся гранул гликогена от уровня гликемии, оказавшаяся в гепатоцитах глюкоза будет двигаться в следующих направлениях: в общий кровоток; использоваться гепатоцитами для собственных нужд; идти на синтез гликогена. Последний процесс ограничен из-за большой молекулярной массы накапливающегося продукта. Поэтому избыточное количество глюкозы будет преобразовываться в ТАГ, обладающие низкой удельной плотностью.